LUCA

 

はるかむかし地球上のあらゆる生物の共通の祖先がいた。

まだ見ぬその姿は細菌のようだったのだろうか?

ダーウィンが夢見た、共通祖先から連なる全生物の進化の系統樹が、

生物のもつDNA情報にもとづいて、いまその姿を現しつつある。

進化生物学者である著者が撮影した貴重な写真コレクションを用いて、

動物界、なかでも昆虫綱、哺乳綱、鳥綱の驚きの進化を100点超の系統樹で表現する。



著者プロフィール
長谷川政美(はせがわ まさみ)

1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士(東京大学)。著書に『分子系統学』(岸野洋久氏との共著)『DNAに刻まれたヒトの歴史』(共に岩波書店)、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』(ベレ出版)、『世界でいちばん美しい進化の教室』(監修、三才ブックス)、『共生微生物からみた新しい進化学』(海鳴社)、『進化38億年の偶然と必然』(国書刊行会)など多数。最新刊は『ウイルスとは何か』(仮題、中公新書、2023年1月刊行予定)。進化に関する論文多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞、2021年度日本動物学会・動物学教育賞を受賞。

 

すべての生き物をめぐる
100の系統樹


第27話

オサムシ上科の系統樹マンダラ

文と写真 長谷川政美

図27AIbi-3-1. オサムシ上科の系統樹マンダラ。系統樹は文献(1-3)による。ミズスマシコガシラミズムシの画像はそれぞれリンク先の写真を使わせていただいた(以下同様)。本図をクリックすると拡大表示されます。

図27AIbi-3-1がオサムシ上科の系統樹マンダラであるが、このグループは基本的に肉食性の甲虫から成る。

◎水生甲虫のグループ

オサムシ上科には下の写真で示したゲンゴロウなど水生の甲虫グループがいくつか含まれる。系統樹上で最初に分岐したのがミズスマシ科、続いて分岐したのがコガシラミズムシ科+ゲンゴロウ科と、いずれも水生のグループなので、オサムシ上科の共通祖先は水生だった可能性がある。

ゲンゴロウ(Cybister japonicus;ゲンゴロウ科)。

オサムシ上科における水生と陸生への進化に関する2つのシナリオ。

この議論は分かりにくいかもしれないので上の図で補足しよう。
オサムシ上科全体の共通祖先Aが水生だったとすれば、同じく水生だった共通祖先Bからオサムシ科に至る枝で水生から陸生への変化が1回だけ起ったとすればよい(シナリオI)。
ところが、共通祖先AとBが現生のオサムシ科のような陸生の甲虫だったとすると、共通祖先Aからミズスマシ科に至る枝と共通祖先Bからコガシラミズムシ科とゲンゴロウ科の共通祖先に至る枝で、少なくとも合わせて2回の陸生から水生への変化が起ったと考えなければならない(シナリオII)。
このようなことから、陸生と水生の間の進化の回数の少ないシナリオIが実際の進化を表わしている可能性が高いと考えられる。
しかし、もしも陸生から水生への進化が非常に起りやすいものであれば、2回の進化を仮定しなければならないシナリオIIも実際にあり得たかもしれないので、このようなシナリオを否定することはできない。
また、昆虫全体で考えれば、シナリオIでも陸生の祖先から水生の共通祖先Aへの進化を仮定しなければならないので、必ずしもシナリオIの可能性が高いとも言えないことになる。今のところ、オサムシ上科の共通祖先は水生だった可能性は五分五分と考えるのが妥当であろう。
これら水生のグループのうち、ミズスマシ科とゲンゴロウ科は基本的に肉食性だが、コガシラミズムシ科は鞘翅目のなかでは少数派の植物食と考えられている。半翅目にはタイコウチ科に近縁なミズムシ科(Corixidae)があり、コガシラミズムシ科とまぎらわしい名前なので注意が必要である。

◎トラのような甲虫、ハンミョウ亜科

単にハンミョウとも呼ばれるナミハンミョウ(Sophiodela japonica;オサムシ科ハンミョウ亜科)。

上の写真のナミハンミョウは日本では普通に見られ、赤、青、緑の光沢が美しい甲虫だが、強力な大顎をもちアリ、ガの幼虫、ミミズなどを狩って食べる。ハンミョウは捕まえた獲物を大顎で噛み砕くが、そのときたんぱく質分解酵素を含んだ唾液が分泌されて消化が始まる(3)。この唾液は防衛にも使われ、この唾液がヒトの皮膚に触れるとヒリヒリした痛みを覚える。
ハンミョウの仲間は、オサムシ科のなかのハンミョウ亜科に分類されている。ヒトが近づくと1メートルほど飛んで着地することを繰り返すため、ヒトを導いているように見えることから「ミチオシエ」という別名もある。鞘翅目だからハンミョウも完全変態するが、幼虫、成虫ともに肉食性である。
ただし、成虫は開けた地面を徘徊して狩りをするのに対して、幼虫は地表に巣穴を造り、その入り口で獲物を待ち伏せる。
ハンミョウは英語で「tiger beetle」、つまりトラのような甲虫というが、これは開けた場所でのハンミョウの敏捷な狩りの様子をよく捉えている。上の写真のナミハンミョウは、派手な色彩だが、開けた明るい場所ではむしろ敵に対するカムフラージュの効果があるという(4)。敏捷な狩りをするハンミョウにも鳥などの天敵がいるので、目立たないようにする必要があるのだ。
日本にいる別種のカワラハンミョウは、ナミハンミョウにくらべると地味な色彩だが、これは生息地の砂地で特に隠蔽効果があるのだという(5)。しかも、同じ砂地でも場所ごとに砂の色が違うので、背景と一致した保護色が場所ごとに進化する。
オサムシ科の多くは夜行性であり、ハンミョウ亜科のなかにも夜行性のものがいるが、そのような祖先から昼行性のハンミョウが進化したと考えられる。
オサムシ科の多くは森林の林床などで生活する肉食性の甲虫だが、そのような祖先から植生の少ない開けた場所に進出したものが典型的なハンミョウになったと考えられる。
ハンミョウ亜科内の系統樹は、文献(4)に詳しい。ただし、この文献ではハンミョウはハンミョウ科としてオサムシ科とは独立させている。

◎オサムシ亜科における後翅の退化

アオオサムシ(Carabus insulicola;オサムシ科オサムシ亜科)。光沢の美しい日本の固有種でミミズや昆虫を捕食する。後翅が退化していて飛べない。

一般に「オサムシ」と呼ばれている甲虫がオサムシ亜科に該当する。オサムシ亜科内部の系統樹マンダラはここでは扱わないが、故・大澤省三氏(1928~2022年)のグループが分子系統学の先駆的な研究を行なわれたので(6)、その一部を紹介しておく。詳しくは、前の連載『進化の目で見る生き物たち』の第18話「退化と中立進化」を参照されたい。
オサムシ亜科ではいくつかの種で後翅が退化している。鞘翅目では前翅は飛ぶためには使われないので、後翅が退化するということは飛べなくなることを意味する。上の写真のアオオサムシでも後翅が退化していて飛べない。

オサムシ亜科の系統樹と後翅退化の様子。族(tribe)は属(genus)と亜科(subfamily)の間に設けられる分類群であるが、亜族(subtribe)は属と族の間に設けられるもの。文献(7)の図を改変したもので、前の連載『進化の目で見る生き物たち』の第18話の図18-4を転載。

上の図でオサムシ亜科のなかで初期にほかから分かれたセダカオサムシ族では全ての種が後翅を失っていて飛べない。一方、カタビロオサムシ亜族ではおよそ半分の種で後翅が保持されていて、飛翔能力がある。このなかで後翅が保持されているのは、森林の樹上に生息するものであり、乾燥地帯に生息するもので後翅の退化が見られる。
上の図でオサムシ亜科の共通祖先から出発して、カタビロオサムシ亜族に至る系統を赤線で示したが、その系統から最初に分かれたセダカオサムシ族では全ての種で後翅の退化が見られるのに対して、そのあとで分かれたいくつかの亜族では、個々の種の生息環境によって後翅を保持していたり、退化したりしてさまざまである。
このことは、オサムシ亜科における後翅の退化は、系統的に決まったグループだけで起っているのではなく、生態的な条件に従って繰り返し起ってきたことを意味する。
一度後翅が退化してしまうと、環境が変わって後翅が必要になっても復活することは難しい。それを供給できる後翅を保持した系統の存続が必要なのだ。オサムシ亜科はさまざまな環境に進出しているので、どこかで後翅を保持した系統が存続しているのだろう。
後翅が退化して飛ぶことができなくなったグループでは、地理的な隔離が進みやすいため、多くの種に分かれる傾向がある。
オサムシ亜科はゴミムシ亜科との共通祖先から進化したが、この共通祖先には完全な後翅があったと考えられる。そこから赤線で示したカタビロオサムシ亜族に至る枝から順次分かれていった系統で、生息環境にあわせて後翅を退化させたものが繰り返し現れたのである。

◎毒液噴射するバイオリンムシ

バイオリンムシ(Mormolyce phyllodes;オサムシ科ゴモクムシ亜科)。倉敷昆虫館所蔵標本。

上の写真のバイオリンムシというオサムシ科の昆虫がいる。インドネシアやマレーシアの熱帯雨林に生息するが、外見がバイオリンに似ていることから名前がつけられた。この虫は体長が10cmほどもあるのに、からだの厚さは5mmしかなく、非常に扁平なかたちをしている(8)。
バイオリンムシは幼虫も成虫も肉食である。また、成虫は尻から毒液を発射して天敵を撃退する。その射程距離は50cm以上もあり、ねらいは正確だという(8)。図27AIbi-3-1にあるホソクビゴミムシ亜科のミイデラゴミムシも毒液噴射することで有名である。
つづく

【引用文献】
1. McKenna, D.D., Shin, S., Ahrens, D., et al. (2019) The evolution and genomic basis of beetle diversity. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 116, 24729–24737.
2. Ober, K.A., Heider, T.N. (2010) Phylogenetic diversification patterns and divergence times in ground beetles (Coleoptera: Carabidae: Harpalinae). BMC Evol. Biol. 10, 262.
3. デイビッド・L・ピアソン、アルフリート・P・ボグラー(2017)『ハンミョウの生物学:ハンミョウ類の進化・生態・多様性』堀道雄、佐藤綾訳、東海大学出版部.
4. 堀道雄(2019)『日本のハンミョウ』北隆館.
5. Yamamoto, N., Sota, T. (2020) Evolutionary fine-tuning of background-matching camouflage among geographic populations in the sandy beach tiger beetle. Proc. Roy. Soc. B287, 20202315.
6. 大澤省三、蘇智慧、井村有希(2002)『DNAでたどるオサムシの系統と進化』哲学書房.
7. Imura, Y., Tominaga, O., Su, Z.-H., et al. (2018) Evolutionary history of carabid ground beetles with special reference to morphological variations of the hind-wings. Proc. Jpn. Acad. B94, 360-371.
8. 海野和男(2020)『世界でいちばん変な虫:珍虫奇虫図鑑』草思社.









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<バックナンバー>
第1話「全生物界の系統樹マンダラ」
第2話「動物界の系統樹マンダラ」
第3話「植物界の系統樹マンダラ」
第4話「単子葉植物の系統樹マンダラ」
第5話「真正双子葉植物の系統樹マンダラ」
第6話「続真正双子葉植物の系統樹マンダラ」
第7話「菌界の系統樹マンダラ」
第8話「アメーボゾア界の系統樹マンダラ」
第9話「節足動物門の系統樹マンダラ」
第10話「クモ目の系統樹マンダラ」
第11話「汎甲殻亜門の系統樹マンダラ」
第12話「昆虫綱の系統樹マンダラ」
第13話「鱗翅目の系統樹マンダラ」
第14話「シャクガ上科の系統樹マンダラ」
第15話「カイコガ上科の系統樹マンダラ」
第16話「ヤガ上科の系統樹マンダラ」
第17話「アゲハチョウ上科の系統樹マンダラ」
第18話「タテハチョウ科の系統樹マンダラ」
第19話「タテハチョウ亜科とその仲間の系統樹マンダラ」
第20話「アゲハチョウ科の系統樹マンダラ」
第21話「アゲハチョウ属の系統樹マンダラ」
第22話「アオスジアゲハ属の系統樹マンダラ」
第23話「シロチョウ科の系統樹マンダラ」
第24話「シジミチョウ科の系統樹マンダラ」
第25話「双翅目の系統樹マンダラ」
第26話「鞘翅目の系統樹マンダラ」