著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ　まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『分子系統学』（岸野洋久氏との共著）『DNAに刻まれたヒトの歴史』（共に岩波書店）、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）、『世界でいちばん美しい進化の教室』（監修、三才ブックス）、『共生微生物からみた新しい進化学』（海鳴社）、『進化38億年の偶然と必然』（国書刊行会）など多数。最新刊は『ウイルスとは何か』（仮題、中公新書、2023年1月刊行予定）。進化に関する論文多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞、2021年度日本動物学会・動物学教育賞を受賞。

 

すべての生き物をめぐる
１００の系統樹

第25話

双翅目の系統樹マンダラ

文と写真　長谷川政美

◎多様な双翅目

双翅目（そうしもく）はハエやカなどのグループであり、図25AIbi-2はその系統樹マンダラである。双翅目は甲虫などの鞘翅目（しょうしもく）、ハチなどの膜翅目（まくしもく）、チョウやガなどの鱗翅目（りんしもく）とならんで、昆虫のなかでもとりわけ種類の多いグループである。
この系統樹で双翅目のなかで初期にほかから分岐しているガガンボ下目、チョウバエ下目、カ下目、ケバエ下目の分岐の順番が、文献(3)では違っている。しかし、図25AIbi-2でもこれらのグループの分岐の順番は見分けられないほど近接している。このことはこれらの分岐がおよそ3億年前から始まったペルム紀の、地質学的には非常に短期間に相次いで起ったためであり(1)、分岐の順番を確定することは難しい。双翅目には3億年以上の歴史があるが、およそ3億年前の短期間に主要なグループに分かれたのである。
双翅目のキイロショウジョウバエ(Drosophila melanogaster)は、古くから遺伝学や発生学の研究に用いられてきた。そのような研究を通じて基礎づけられた遺伝学や発生学をさらに発展させるためには、キイロショウジョウバエと比較できるような近縁な双翅目の研究が重要である。どんな生物でも、それを理解するためにはほかの生物との比較は欠かせないことであり、まず比較の対象となるのは近縁な生物ということになる。
またヒトの感染症として重要なマラリアを媒介するハマダラカ属（Anopheles）や日本脳炎やウエストナイル熱を媒介するイエカ属（Culex）など双翅目昆虫によって媒介される感染症は多い。近年は公衆衛生学上の観点からもそれらの昆虫の遺伝学的な研究が活発に行なわれている。

◎シラミのような寄生性のハエ

上の写真で示したミツバチシラミバエというミツバチに寄生するハエがいる。成虫でも1.5mm程度の小さなハエで、上の写真でシラミのように見えるものがそれであり、翅は退化していて、ミツバチの頭部にとりついている。この動物の系統的な位置についてはさまざまな議論があったが、分子系統学から下の写真で示したショウジョウバエ科の姉妹群であることが示された(1)。
ミツバチシラミバエ科とショウジョウバエ科は同じミギワバエ上科のなかでも最も近縁な関係にある。ショウジョウバエとの共通祖先から進化したものが、ミツバチに寄生するようになって翅を失い、シラミのようなかたちになったのである。

ミツバチシラミバエはミツバチの巣に入り込んで蜜や花粉などミツバチの餌を横取りして暮らすが、女王バチに寄生することが多い。女王バチはずっと巣に留まり、常に働きバチから餌を与えられ、寿命も長いので安定的な宿主なのだ。翅を失ってしまったミツバチシラミバエは、ミツバチの巣を出たら暮らしていけない。
ミツバチは匂いで仲間を識別しているので、ミツバチの巣に匂いの違うよそ者が入り込んだら直ちにたくさんの働きバチに攻撃される。それを避けるため、ミツバチシラミバエはミツバチの匂いを擬態しているようなのである(4)。匂いによる識別の関門を通過できれば、ミツバチシラミバエは大手を振ってミツバチの巣の中を歩き回ることができるのだ。
ところでミツバチシラミバエの繁殖はどのようになっているのだろうか。ミツバチの巣のなかで単独で暮らしているのであれば、オスとメスが出会って交配する機会はない。ところが、実際にはミツバチの一つの巣のなかにたくさんのミツバチシラミバエが暮らしていて、しかも彼らは女王バチに集中的に寄生するため、交配の機会は十分にあるのだ(5)。

◎ジャイロスコープのような「平均棍」

ハエやカなどの仲間を双翅目というのは、彼らが翅を2枚しかもたないことからきている。普通の後翅がないことから退化したといわれることがあるが、実際には退化ではなくて後翅の機能が転換したものなのである。このような双翅目の後翅を「平均棍（へいきんこん）」という。
平均棍は、安定した飛翔のためにからだの揺れを感知するジャイロスコープのような器官として働いている(6)。このような器官があるおかげで双翅目は高度な飛翔能力をもち、下の写真のように、ナミホシヒラタアブのオス（写真上）は交尾しながらメスを抱えたままでも飛ぶことができる。

◎双翅目の口吻

上の写真のシオヤアブは甲虫を捕食しているが、噛みついて食べているのではなく、口吻で体液を吸っているものである。
イエバエも固形物を食べることはできない。ご飯のような固形物には消化液を吐きかけて、溶かしてから口吻で吸い上げるのだ。

◎カの仲間のオスの触角

双翅目は伝統的には長角亜目（Nematocera；カの仲間）と短角亜目（Brachycera；ハエの仲間）に分けられてきた。長角とは触角が長く、短角はそれとは逆であることを示す。
確かにいわゆる「長角亜目」では、触角が長く、特にオスは下の2つの写真のように羽毛状や櫛状の触角をもつ。2番目の写真の右に示したメスの触角はこのように立派ではない。

ただし、図25AIbi-2を見ると、いわゆる「長角亜目」は系統的にまとまったグループではない。この系統樹で、オドリバエ上科、ハナアブ上科、ミギワバエ上科、ヒツジバエ上科はハエ下目（Eremoneura）としてまとまり、さらにこのハエ下目とムシヒキアブ下目、アブ下目がハエ亜目（Brachycera）として系統的にまとまったグループになる。これがいわゆる「短角亜目」に相当する。
ところが、「長角亜目」とされてきたガガンボ下目、チョウバエ下目、カ下目、ケバエ下目は系統的にまとまったグループを作らないのだ。
図25AIbi-2では分岐が近接していて順番が分かりにくいので、分かりやすいように示すと、
(ガガンボ下目, ((チョウバエ下目, カ下目), (ケバエ下目, ハエ亜目)))
となる。
ここで、カッコでくくられたものが近縁ということである。つまり、ハエ亜目（短角亜目）以外の双翅目が「長角亜目」とされてきたが、それらは系統的にまとまったグループではなく、そのなかから「短角亜目」が進化したのである。しかも、「長角亜目」とされてきたケバエ下目には、キノコバエ科のように長角のものもいるが、ケバエ科のように比較的短角のものも含まれている。
なぜカの仲間のオスは上の左の写真のような立派な触角をもつのだろうか。ユスリカなどカの仲間には蚊柱を作るものが多いが、これはオスが集まることによって、それにひかれたメスを招き入れるためのものである。
オスの触角は、オスがたてる羽音にひかれてくる蚊柱に飛び込んできたメスの羽音を聞き分けて、それに定位するための構造だといわれている。
また、オスの触角にはメスの出すフェロモンを感知する役割もあるのかもしれない。詳しくは前回連載の『進化の目で見る生き物たち』第23話を参照されたい。
ところで、ベッコウガガンボは一見ハチに似ているが、ハチのような針はないので刺すことはない。これも一種の擬態である。ハチは刺すのでほかの動物には警戒される。そのようなハチに似ることによって捕食者をしりぞける効果があると考えられる。本連載の鱗翅目のところで何回も出てきたベイツ型擬態の一種であろう。
つづく

【引用文献】
1. Wiegmann, B.M., Trautwein, M.D., Winkler, I.S., et al. (2011) Episodic radiations in the fly tree of life. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 108 (14), 5690–5695.
2. Wiegmann, B.M., Yeates, D.K. (2017) Phylogeny of Diptera. Suricata 4, 253-265.
3. Badii, B.K. (2020) Phylogeny and functional morphology of Diptera (flies). In “Life Cycle and Development of Diptera” (ed. Sarwar, M.). IntechOpen DOI: 10.5772/intechopen.90421
4. Martin, S.J., Bayfield, J. (2014) Is the bee louse Braula coeca (Diptera) using chemical camouflage to survive within honeybee colonies? Chemoecology 24 (4), 165–169.
5. Phillips, E.F. (1925) The bee-louse, Braula coega, in the United States. United States Department of Agriculture Department Circular 334, 1–11.
6. Deora, T., Singh, A.K., Sane, S.P. (2015) Biomechanical basis of wing and haltere coordination in flies. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 112 (5), 1481–1486.