著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『DNAに刻まれたヒトの歴史』（岩波書店）、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）、『世界でいちばん美しい進化の教室』（監修、三才ブックス）、『進化38億年の偶然と必然』（国書刊行会）など多数。最新刊は『ウイルスとは何か』（中公新書）。進化に関する論文多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞、2021年度日本動物学会・動物学教育賞を受賞。



著者プロフィール
小宮輝之（こみや てるゆき）
1947年東京都生まれ。上野動物園元園長。明治大学農学部卒。1972年多摩動物公園の飼育係になる。以降、40年間にわたり日本産哺乳類や鳥類をはじめ、さまざまな動物の飼育にかかわる。2004年から2011年まで上野動物園園長。日本動物園水族館協会会長、日本博物館協会副会長を歴任。2022年から日本鳥類保護連盟会長。現在は執筆・撮影、図鑑や動物番組の監修、大学、専門学校の講師などを務める。著書に『人と動物の日本史図鑑』全5巻（少年写真新聞社）、『くらべてわかる哺乳類』（山と渓谷社）、『いきもの写真館』全4巻（メディア・パル）、『うんちくいっぱい 動物のうんち図鑑 』(小学館クリエイティブ) など多数。

 

すべての生き物をめぐる
１００の系統樹

第146話

カメ目の系統樹マンダラ

文と写真　長谷川政美・小宮輝之

上図は四足類のなかのカメ目の系統樹マンダラである。
カメ目は南半球を中心に分布する曲頸亜目Pleurodiraと、もっと分布の広い潜頸亜目Cryptodiraの２つの亜目からなる。

◎頭を甲羅のなかに引っ込める2つの方法

たいていのカメは首を曲げて甲羅のなかに頭を引っ込めることができるが、潜頸亜目と曲頸亜目では首の曲げ方が異なる（2,3）。

潜頸亜目は、首を甲羅のなかに垂直に折りたたむので、横から見ると首はS字状に見える。
一方曲頸亜目は、首と頭を甲羅のなかに水平に折りたたむので、上から見ると首はS字状に見える(4)。

◎カメ目の特徴

カメの最大の特徴は甲羅であろう。
甲羅は骨格に由来するものである。カメには歯がなく、歯の代わりに鳥と同じような角質の嘴（くちばし）が口の縁を覆っている。歯がなくても、スッポンやワニガメなどの咬む力は強い。現生のカメには歯がないが、三畳紀のパッポケリスPappochelysやオドントケリスOdontochelysなど中生代初期のカメには口の縁に歯をもつものがいた。これらの初期のカメは現生カメの2大系統の間の分岐よりもはるかに古い時代に分かれた系統である。
なぜカメは歯を退化させたのであろうか。次に紹介するようにカメは防御の装甲として肋骨を拡張した甲羅を進化させた。骨性の分厚い装甲の形成には大量のカルシウムを必要とする。一方、歯を作るためにもカルシウムが必要である。このような状況で２つを両立させることは難しい。平山簾さんによると、カメはカルシウムを節約するために歯を退化させたのではないかという(3)。防御のための甲羅を作るために歯を退化させたというのだ。
中国で見つかったおよそ2億2000万年前の最古のカメの化石オドントケリスには、腹甲はあるものの背甲は未完成だったが、歯は残っていた。甲羅が完成していく時期と歯が退化していく時期が一致していることは、この２つの進化（退化）が連動していることを示唆する。鳥類と同じくカメの嘴もケラチンでできている。大量のカルシウムを必要とする甲羅を作るために、同じようにカルシウムを必要とする歯の代わりに嘴を進化させたと考えられる。
ちなみに哺乳類でも単孔類のカモノハシは嘴のようなものをもつが、こちらはケラチンではなく、血管や神経が詰まった分厚い皮膚である。

カメの特徴はなんといっても甲羅という独特の形態にある。背甲（はいこう）と呼ばれる背中側の甲羅と腹甲（ふくこう）と呼ばれる腹側の甲羅でからだが囲まれている。敵から身を防御するための装甲である(2,3)。
従来、背甲は肋骨と脊椎が融合してできていると考えられていたが、2013年になって理化学研究所の倉谷滋さんらの研究グループが、カメの胚の発生プロセスの組織学的な解析と三畳紀の化石の調査により、カメの背甲板は肋骨だけが拡張、変形してできていることを示した(5)。
脊椎動物は内骨格、甲殻類は外骨格といわれる。カメの甲羅は甲殻類の外骨格に似ているが、発生学的には内骨格なのだ。この点でもカメは独自の進化を遂げたといえる。

甲羅といえば、哺乳類でも上の写真のマタコミツオビアルマジロなどアルマジロの仲間でも見られる。カメの甲羅と同様に、敵から身を防御するための構造だが、その由来はまったく異なる。アルマジロの甲羅は真皮層で形成された皮骨という組織からなるが、カメの背甲の板状の骨は肋骨から作られるものである。
このほかにもアンキロサウルスなどの鎧竜（よろいりゅう）のように防御のための装甲を進化させた四足動物は多いが、そのなかでもカメの甲羅は独特である。アルマジロや鎧竜の場合は、背骨や肋骨など胴体の柔軟性は保持されているが、カメでは柔軟性が失われている。カメは、このように柔軟性を失った代わりに、甲羅の強度をより高める方向に進化したのだ。
カメがのろまなのは胴体の柔軟性を失ったからだが、それはあくまでも頑丈な甲羅で身を守るためである。のろまさの代償として鉄壁の守りを固めたといえるだろう。

◎硬い甲板を失ったスッポン

一般のカメは運動性を犠牲にして硬い甲羅で身を守るように進化したが、一部では少し違う方向への進化も見られる。
スッポン科では硬い甲板が退化し、皮膚でできた柔らかい甲羅をもつようになった。スッポン科はたいてい水生で日光浴や産卵のとき以外は水から出ない。足には発達した水かきがあり、水中では活発に動き回る。面白いことにたいていのカメの卵は柔らかいが、スッポンの卵は硬い(4）。甲羅に大量のカルシウムを使う必要がなくなったからだろうか？

同じスッポン科でも甲羅に斑点の入ったインドハコスッポンは甲羅が柔らかい普通のスッポンとは違い、硬くなっている。また後足を覆うための蓋があり、腹甲の頭側に蝶番（ちょうつがい）があって閉じると頭と前足も守ることができるようになっている。
このようにスッポン科のなかでも守りに徹した系統もあるようだ。

◎側頭窓をもたないカメ

たいていの羊膜類には側頭窓というものがある。
顎の壁には食べ物を咀嚼するのに口を開けたり閉めたりするのに使う側頭筋がある。顎を閉じるときにはこの筋肉は収縮し、そのために外側にあふれ出ようとする。従ってこの筋肉が発達すると、収縮した筋肉をはみ出させるために、側頭窓という孔が頭骨の両側にあいたとされている。
上の写真(b)の哺乳類の祖先の系統とされるデメトロドンは、側頭窓を1つだけもつということで単弓類と呼ばれる。現生の哺乳類もその点では同様である。写真(c)の獣脚類恐竜デイノニクスは側頭窓を２つもっており、恐竜の子孫とされる現生の鳥類や、ムカシトカゲ目、有鱗目、ワニ目などでも同様である。そのためこれらの動物は双弓類と呼ばれる。
一方、写真(a)のカメであるモンゴロケリスには側頭窓がない。現生のカメにもないので、カメの仲間は無弓類と呼ばれてきた。そのため、双弓類の鳥類、ムカシトカゲ目、有鱗目、ワニ目は互いに近縁の関係にあり、カメ目はこれらからは遠い関係にあると考えられてきた。
ところが第123話で見たように、同じ双弓類とされた鳥類、ムカシトカゲ目、有鱗目、ワニ目は単系統のグループを作らず、鳥類とワニ目が最も近縁で、その次に近縁なのがカメ目で、ムカシトカゲ目＋有鱗目は最も遠い関係にあることが明らかになってきた。
化石からも2億4千万年前の三畳紀にいたカメに近い系統と考えられるパッポケリスPappochelys rosinaeは2対の側頭窓をもっていたことが明らかになった。カメも双弓類だったが、進化の過程で側頭窓を退化させたのだ。このことは甲羅など敵から身を守るためのものを進化させたことの一環なのだろうか。

◎南極大陸を経由して進化したヘビクビガメ

曲頸亜目は基本的に南半球に分布するが、その起源は南アメリカだった可能性が高い。
なぜならば、図146のヘビクビガメ科はマタマタ属Chelusやオオカエルガメ属 Phrynopsなど南アメリカ固有のものとナガクビガメ属 Chelodinaやマゲクビガメ属 Emyduraなどオーストラリア周辺のものから成り、もう一方のグループであるナンベイヨコクビガメ科＋アフリカヨコクビガメ科は名前から明らかなように南アメリカとアフリカに分布する。このように南アメリカのものが系統樹全体に散らばっている。
南アメリカではおよそ7,000万年前の最古のマタマタに近い化石が見つかっており、これに近いものが新生代初頭にそれまで陸続きだった南極大陸を経由してオーストラリアにやって来たと思われる。第127話などこの連載でたびたび出てきたが、南極大陸はいろいろな生物が行き来する回廊になっていた。
ヘビクビガメ科のなかの南米固有のマタマタ属などと南アメリカ固有のものとオーストラリア固有のナガクビガメ属などの間の分岐はおよそ8,800万年前と推定されるが、その後南極大陸経由の回廊が存在した4,700万年前頃までの間に、オーストラリアのヘビクビガメの祖先は南極大陸を経由してやって来たと思われる。

曲頸亜目のもう一方の南アメリカのナンベイヨコクビガメ科とアフリカのアフリカヨコクビガメ科の分岐はおよそ8,800万年前と推定されるが、この２つの大陸はおよそ1億年前に分かれたとされている。
分子系統学による分岐年代推定の誤差を考えると、大陸の分断にあわせて2つの系統が分かれた可能性はあるだろう。
また、大陸が分かれてしばらくはお互いに近接していたので、カメのような動物が行き来できた可能性もあるだろう。

◎カメの日光浴は何のため？

カメは鳥類や哺乳類のようにからだの内部で熱が作られる内温性の動物ではなく、体温が外気の温度に左右される外温性である。そのため寒い時期には上の写真のように日光浴をして体温を調節する。
ところが、オサガメ科オサガメ属Dermochelysは、高緯度地域では冷たい海水温よりも11℃以上も高い体温を維持できるという(4)。体内で発生した熱を厚い脂肪層などで保存する仕組みがあるのだ。そのためオサガメは1,000m以上も深く潜り、1時間半も潜水したままでいられる。
カメは寒い時期に日光浴をして体温を上げると書いたが、実はカメの日光浴は体温調節のためだけではない。太陽光を浴びて体内でビタミンDを合成し、カルシウムの吸収を促進して丈夫な骨や甲羅を作るためにも必要な行為なのだ。これはヒトが日光浴をする利点と同じものである。

◎歯はなくても咬む力の強いワニガメ

ワニガメは孵化後に水に入ってからオスは二度と陸上に戻ることはなく、メスも産卵のためにしか陸に上がらない(4)。ワニガメは水中で口を開けて魚がやって来るのを待つが、そのとき赤い舌をミミズのように動かして魚を誘い込み、捕食する。
ほかのカメと同様、ワニガメには歯はないが、嘴で咬む力は非常に強く、ヒトの指などは骨ごと切断してしまう(3)。

つづく


1. Thomson, R.C., Spinks, P.Q., Shaffer, H.B. (2021) A global phylogeny of turtles reveals a burst of climate-associated diversification on continental margins. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 118 (7), e2012215118.
2. 平山簾、小田隆、長谷川政美 (2018) 「系統樹マンダラ・カメ編」キウイラボ．
3. 平山簾（2007）『カメのきた道』日本放送出版協会．
4. ジェフリー・E・ラヴィッチ、ウィット・ギボンズ（2023）『カメ大全』冨水明訳、エムビージェー．
5. Hirasawa, T., Nagashima, H., Kuratani, S. (2013) The endoskeletal origin of the turtle carapace. Nature Comm. 4(1), 2107.