著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ　まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『分子系統学』（岸野洋久氏との共著）『DNAに刻まれたヒトの歴史』（共に岩波書店）、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）、『世界でいちばん美しい進化の教室』（監修、三才ブックス）、『共生微生物からみた新しい進化学』（海鳴社）、『進化38億年の偶然と必然』（国書刊行会）など多数。最新刊は『ウイルスとは何か』（仮題、中公新書、2023年1月刊行予定）。進化に関する論文多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞、2021年度日本動物学会・動物学教育賞を受賞。

 

すべての生き物をめぐる
１００の系統樹

第9話

節足動物門の系統樹マンダラ

文と写真　長谷川政美

第2話で動物界全体の系統樹マンダラを見たが、今回からは動物界のいくつかの門のなかの進化について、順次詳しく見ていくことにする。まず今回のテーマは、動物界でこれまでに知られている種数がもっとも多い節足動物門である。

◎繁栄を続けてきた節足動物

第2話で紹介したように、およそ5億2500万年前のカンブリア紀になると現生の動物門が一斉に化石として現れるようになるが、そのなかで種数がいちばん多かったのが、下の写真の三葉虫や当時最強の捕食者だったアノマロカリスなどの節足動物門だった。節足動物はカンブリア紀以降現在まで一貫してもっとも多様性の高い動物門であり続けた。
また、三葉虫の時代はカンブリア紀から始まり3億年後のペルム紀末まで続いた。これほど長い時代にわたって生き延びた動物は少ない。これに匹敵するのは、少し遅れて現れて中生代白亜紀末まで繁栄した軟体動物門のアンモナイトと、カンブリア紀から現在まで生き延びている棘皮動物門のウミユリくらいであろう。

高度な運動能力を獲得した初期の動物から左右相称動物が進化したことは、第2話で紹介した。そのなかから旧口動物と新口動物という2つの大きな系統が生まれた。新口動物は脊索動物門、哺乳綱、霊長目、ヒトへとつながる系統を含むが、節足動物門はもう一方の旧口動物に含まれる。

◎脱皮と成長

節足動物の特徴は、関節と外骨格をもつことである。「Arthropoda（節足動物）」という名前は、ギリシア語の「arthron（関節）」と「pous（脚）」、つまり関節に分かれた脚からきている。
図9AIで、例えばザトウムシやカブトガニの写真を見ると、彼らの脚が関節に分かれていることが分かる。関節をもった脚により素早く動くことが可能になったのだ。
また、節足動物は硬い外骨格をもつ。これはからだを支えるとともに外の環境や外敵からからだを守るはたらきがある。外骨格はからだの成長にあわせて大きくならないので、節足動物は脱皮することで古い外骨格を脱ぎ捨てて成長する。三葉虫の化石にも脱皮を行なっていた証拠が残っている(2)。
脱皮中は無防備であり、脱皮直後はからだが柔らかい。また、脱皮は複雑なプロセスであり、失敗するリスクも高い。節足動物は、それでも脱皮を続けながらカンブリア紀から現在まで繁栄を続けてきた。
節足動物以外にも有爪動物や線形動物などは脱皮して成長するが、これらは系統的にも脱皮動物というグループを作っている（第2話の図2A）。
節足動物の共通祖先は硬い外骨格を進化させた。外骨格は外の環境や外敵から身を守っただけではなく、そこに筋肉を付着させることによって素早い運動が可能になった。関節をもった脚もまた高度な運動性の進化を促した。このような運動性はエディアカラ紀からカンブリア紀初期にかけて進化したが、第2話で紹介したようにこの頃に地球上の酸素濃度が、現在に近いレベルまで上昇したおかげで可能になったのである。

◎汎甲殻亜門（はんこうかくあもん）

図9AIは節足動物門のなかの主要なグループのあいだの系統関係を示している。
従来節足動物門は、クモ、カブトガニなどの「鋏角（きょうかく）亜門（Chelicerata）」、ムカデ、ヤスデなどの「多足亜門（Myriapoda）」、エビ、カニなどの「甲殻亜門（Crustacea）」、昆虫などの「六脚亜門（Hexapoda）」の4つの亜門に分類されていた。
ところが、分子系統学により、従来甲殻亜門に入れられていたミジンコ、カブトエビ、ムカデエビなどが、ほかの甲殻類よりも六脚亜門に近縁であることが明らかになった(1)。つまり、甲殻類が系統的にまとまったグループではなく、昆虫などがそのなかに入ってしまうのである。そのため、甲殻亜門と六脚亜門を統合した「汎甲殻亜門（Pancrustacea）」が設けられることになった。

デボン紀の後期には、トビムシやシミなどが腐食して蓄積した植物遺体を食べるようになり、養分に富んだ土壌が作られるようになった。土壌形成により、沿岸部に限られていた森林が次第に内陸部へ広がっていった。

◎多足亜門

多足亜門はムカデ綱とヤスデ綱から成るが、この2つの綱（こう）は5億年前のカンブリア紀にはすでに別々の系統に分かれていたと考えられる。カンブリア紀には海生であったが、現生の多足類はすべて陸生である。
多足類という名前が示すように、このグループは多くの脚をもつことが特徴であり、15対から多いものでは191対にもなる(3)。
このグループには小型の土壌動物が多く、たいていは腐植食性だが、ムカデは肉食性である。ムカデでは親が卵や幼生を保護する行動が報告されている(4)。

◎鋏角亜門

鋏角亜門にはカブトガニ、ザトウムシ、ダニ、クモなどが属する。図9AIに示した時間スケールは100Myr（「Myr」は100万年前を表す時間の単位）、つまり１億年だから、同じ鋏角亜門に属するカブトガニ、ザトウムシ、ダニ、クモなどは５億年以上前のカンブリア紀前期にはすでに別々の系統に分かれていた。このように節足動物進化の歴史は非常に長いのである。
下に鋏角亜門の代表としてオオジョロウグモの写真を示す。鋏角類は4対の歩くための脚（歩脚）のほかに、1対の触肢をもつ。触肢は鋏角亜門のさまざまな系統でさまざまに改良されている。サソリでは獲物を捕らえるためのハサミになり、ダニでは糸を作り出すための器官として（クモの糸を作る器官は別）、オスのクモではメスのからだに精子を送り込むための器官として、という具合である。また、オスのクモでは触肢を求愛の道具として使うものもいる(5)。

実は鋏角類にはその名前が示すように、口の前にもう1対、鋏角というハサミ状または牙状の付属肢があるが、普段は隠れていて見えない。クモの毒は上顎に相当する鋏角から分泌される。
たいていのクモは動物を捕食するが、固形物を飲み込むことができず、消化液を餌に注入して消化されて液体状になったものを摂取する。見かけ上クモに似たザトウムシは、多くが雑食性である。ダニには捕食性のほかに、寄生性、植物植性、菌食性、腐食性などさまざまなものがいる(6)。
図9AIのなかで、ダニの形態は特異である。頭、胸、腹が完全に固着融合して一体化しているのだ。節足動物のなかで昆虫は頭、胸、腹とはっきり分かれているが、ダニとザトウムシ以外の鋏角類では、頭と胸が一体となった頭胸部（前体）と腹部（後体）の2つに分かれている。
カブトガニ以外の鋏角類の多くは、陸上に進出して繁栄しているが、ダニのなかには再び海に戻ったものがいる。ウシオダニの仲間には、伊豆半島から小笠原諸島までの間の水深およそ7000mの深海で見つかるものもいる。彼らは深海の底で上から落ちてくる藻類や線虫などの微小動物を食べているらしい(6)。
下の写真が示すウシオダニ科Halacaridaeのダニは、およそ3億年前に陸生から海生に戻った系統だと考えられている(7)。これは、海から陸上に進出した陸上動物が海に戻った最初の例である。

一般のひとにとってダニは寄生虫というイメージがあるかもしれないが、実は自由生活性の土壌ダニのほうの種類が多い。種類だけでなく個体数も多く、1平方メートルの森林表土10cmの土壌あたり、人体や獣に無害な自由生活性のダニが5万～20万個体生息しているという(6)。これらのダニの多くは、落ち葉などの植物遺体を分解し、森林生態系における物質循環に貢献している。
次回以降、鋏角亜門のなかで最も種類が多くてなじみ深いクモ目（種数に関してはダニ目も多いが）と、昆虫を含む汎甲殻亜門の進化の歴史を順次詳しく見ていくことにする。
つづく

【引用文献】
1. Giribet, G., Edgecombe, G.D. (2019) The phylogeny and evolutionary history of arthropods. Curr. Biol. 29, R592–R602.
2. リチャード・フォーティ（2002）『三葉虫の謎』早川書房．
3. Edgecombe, G.D. Giribet, G. (2007) Evolutionary biology of centipedes (Myriapoda: Chilopoda). Annu. Rev. Entomol. 52, 151–170.
4. Mitić, B.M., Stojanović, D.Z, Antić, D.Ž., et al. (2014) Parental care in centipedes (Myriapoda: Chilopoda): A phylogenetic perspective. 16th International Congress of Myriapodology.
5. 青木淳一（2011）『知られざる動物の世界 7 － クモ・ダニ・サソリの仲間』朝倉書店．
6. 島野智之、高久元（2016）『ダニのはなし』朝倉書店．
7. Pepato, A.R., Vidigal, T.H.D.A., Klimov, P.B. (2018) Molecular phylogeny of marine mites (Acariformes: Halacaridae), the oldest radiation of extant secondarily marine animals. Mol. Phylogenet. Evol. 129, 182-188.