EVOLUTION

 

知の巨人アリストテレス、分類学の父リンネ、

古生物学の創始者キュヴィエと連なる、自然に対する知識を体系化する博物学は、

19世紀半ばにダーウィンとウォーレスの進化論に到達した。

事実に基づき、歴代の学者たちが打ち立てた仮説の数々を丁寧に読み解きながら、

分子系統学の登場で新たな時代を迎えた“進化学の現在”までを追う。



著者プロフィール
長谷川政美(はせがわ まさみ)

1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士(東京大学)。著書に『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』(ベレ出版)『分子系統学』(岸野洋久氏との共著)『DNAに刻まれたヒトの歴史』(共に岩波書店)『新図説 動物の起源と進化―書きかえられた系統樹』(八坂書房)など多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。進化が一目でわかる「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターは全編監修を務める。

 

進化の歴史

ー時間と空間が織りなす生き物のタペストリー


第48話

大量絶滅からの再出発

文と写真 長谷川政美

◎大量絶滅後の進化

隕石の衝突が起らなくても非鳥恐竜は衰退傾向にあっていずれ絶滅するはずだったとしても、隕石衝突がその後の生物進化に与えた影響は測り知れないものだった。衰退しながら消えていくのであれば、交替は徐々に起る。しかし、隕石衝突は非鳥恐竜を一掃してしまった。それだけではなく、次代を担うことになる哺乳類や鳥類にも甚大な被害を与えたのだ。なんとか生き延びることができた少数のものからの再出発は、すべての主要な大量絶滅に続く進化に共通したパターンであった。
大量絶滅が起るまでは、生態的地位、つまりニッチは満たされていて、ある種が優勢になるということは、その代わりに同じニッチを占めていた別の種は衰退することを意味した。ところが、大量絶滅が起るとさまざまなニッチがいっせいに空いてしまうわけで、運よく生き延びた種にとっては、千載一遇のチャンスが訪れたことになる。
一つの祖先から短期間に多様な子孫が進化することを「適応放散」というが、大絶滅を生き延びた種からさまざまなニッチを埋めるような適応放散が起る。隕石衝突は哺乳類や鳥類の多くの系統も絶滅に追いやったが、生き延びた少数の系統から現在見られる多様な哺乳類と鳥類が進化したのだ。
図15-3図17-1がそれぞれ真獣類と鳥類の系統樹マンダラだが、赤い点線の円が非鳥恐竜の絶滅した6600万年前を示す。真獣類と鳥類のいくつかの系統がこの大絶滅の時期を生き延びて、その後で適応放散した様子が分かる。
それでは、真獣類の祖先たちは非鳥恐竜がいなくなった世界で、自由に適応放散したのであろうか? 最近の研究で、新生代に入ってからも彼らはさまざまな試練を経て今日に至っていることが明らかになってきた。

◎DNA情報からの祖先形質の推定

現生種のもつ形質(特徴)がどのように進化したかを知るには、共通祖先がどのような形質をもっていたかを明らかにしなければならない。しかし、化石は、子孫を残さずに絶滅した系統である可能性もあるので現生種の祖先のものだとは限らないし、化石として残らない形質も多い。そのため近年は現生種のDNA配列から祖先の形質を推定する試みが盛んになされている。
第18話でマダガスカルの絶滅した巨鳥エピオルニスなどを含む古顎類の進化について紹介した。現生の古顎類は、南アメリカのシギダチョウ以外は飛べない鳥で走鳥類と呼ばれる。図48-1にあらためて古顎類の系統樹を示す。
最初にほかの古顎類から分かれたダチョウは現生古顎類のなかでは最大であり、次に分かれたレアも大きな飛べない鳥なので、矢印で示した現生古顎類の最後の共通祖先「LCA (Last common ancestor)」も、大きな飛べない鳥だったと推測される。現生古顎類(最近になって絶滅したエピオルニスやモアも含めて)の多くは大きな飛べない鳥なので、LCAも大きな飛べない鳥だったと考えないと、多くの系統で巨大化が独立に繰り返し起ったと考えなければならなくなる。

図48-1. 古顎類の系統樹(図版:小田隆)。これら古顎類のうちシギダチョウ以外はすべて飛べない鳥で、走鳥類と呼ばれる。古顎類のなかの一部でシギダチョウのような小さな飛べる鳥が進化したが、通常の解析法では、共通祖先は大きな飛べない鳥だったと推測される。ところが、ミトコンドリアDNAの置換速度と体重との逆相関関係からは、現生古顎類の最後の共通祖先LCA (Last common ancestor)をはじめとする●で示した共通祖先はすべて、飛べる鳥の範囲に入る小さな鳥だったと推測された。つまり、古顎類の進化の過程では、小さな飛べる鳥から巨大な飛べない鳥が繰り返し進化したことが明らかになった。

従来の進化学では、共通の特徴をもつ生物は近い親戚であると見なす傾向があったが、それは収斂進化や平行進化は起りにくいということを暗黙のうちに仮定している。このように従来は、系統樹全体での変化の回数がなるべく少なくて済むように祖先の形質が推測されてきたが、これを「最節約の原理」という。ところが、その原理が成り立たないことが明らかになったのだ。
体重とミトコンドリアDNAの進化速度とのあいだで見られる負の相関関係からは、LCAを含め、エピオルニスとキーウィの共通祖先、モアとシギダチョウの共通祖先などがすべて、小さな飛翔力をもった可能性のある鳥だったと推測された。つまりこの推測が正しいとすると、それぞれの系統で、小さな飛翔力のある祖先からの巨大化が独立に繰り返し起ったことになる。現生種のDNA配列からこのようなことがわかるのだ。

◎ゲノム情報からの祖先形質の推定

2017年に、東京大学の吴佳齐Wu Jiaqiさん、岸野洋久さん、復旦大学の米澤隆弘さん(現・東京農業大学)は、祖先形質を推定するために統計学の手法を駆使した画期的な方法を開発した。彼らは89種の哺乳類(外群の有袋類2種以外は真獣類)から得られた重複遺伝子を含まない1185個の遺伝子の配列データを解析した。ここで重要なことは、彼らの解析ではそれぞれの遺伝子の機能が知られている必要はないということである。彼らが行ったのは、哺乳類系統樹のそれぞれの枝におけるそれぞれの遺伝子の置換速度を推定することであった。
第8話で紹介した木村資生の中立説によれば、置換速度は、(1)式のように突然変異率 \(\mu\)(ギリシャ文字のミューで表す)と中立的な突然変異の割合pの積で表される:
           \(r\)=\(\mu\)\(p\)      (1)
突然変異率 \(\mu\) は遺伝子によってあまり変わらないと考えられるので、置換速度 \(r\) が低いということは、中立的な突然変異の割合 \(p\) が小さいことを意味する。そのような遺伝子には大きな機能的制約がかかっているために、自然選択で取り除かれる有害な突然変異の割合1-\(p\) が大きい(1に近い)と解釈できる(ここでは適応度を増すような突然変異は無視できるほど少ないと仮定している)。このように置換速度が機能的制約の指標になるのだ。
(1)式を多くの遺伝子を含む問題に対して拡張して、\(i\) 番目の遺伝子の枝 \(j\) における置換速度 \(r_{ ij }\) を次のように表わすことができる:
           \(r_{ ij }\)=\(c\)\(\times\)\(\mu_{ ij }\)\(\times\)\(p_{ i }\)\(\times\)\(\tilde{p}_{ ij }\)      (2)
ここで \(c\) は比例定数、\(\mu_{ij}\)は遺伝子 \(i\) の枝 \(j\) における突然変異率、\(p_{i}\) は遺伝子 \(i\) の中立的な突然変異の割合、\(\tilde{p}_{ij }\) は枝間での機能的制約の変動を表わす。枝 \(j\) の時間的な長さを \(t_{ j}\) とすると、(2)式から、枝の長さ、つまり遺伝子 \(i\) の枝 \(j\) で起った置換数、\(b_{ij}\) は次のようになる:
           \(b_{ij}\)=\(c\)\(\times\)\(p_{ i }\)\(\times\)(\(t_{ j}\)\(\times\)\(\mu_{j}\))\(\times\)\(\tilde{p}_{ ij }\)      (3)
ここで、突然変異率は遺伝子によって変わらないと仮定して、(2)式に現れた \(\mu_{ij}\) の添え字 \(j\) は除かれている。(3)式は、対数で表わすと
   \(\log\)\(b_{ij}\)=\(C\)+\(\log\)\(p_{ i }\)+\(\log\)(\(t_{ j}\)\(\times\)\(\mu_{j}\))+\(\log\)\(\tilde{p}_{ ij }\) =\(C\)+\(A_{i}\)+\(B_{j}\)+\(\varGamma_{ ij }\)     (4)
となり、遺伝子効果\(A_{i}\)、枝効果\(B_{j}\)、それに遺伝子と枝の交互作用効果\(\varGamma_{ ij }\)の和として表わされる。
このように枝の長さの対数を3つの項に分けたうえで、現生種につながる末端の枝における形質(現生のものだから測定できる)と遺伝子と枝の交互作用効果のあいだの関係をもとにして、内部の枝における遺伝子と枝の交互作用効果から祖先の形質を推測するのが、吴・米澤・岸野の方法の要点である。簡単にいうと、共通の形質をもつ現生種で似たような振る舞いをする遺伝子は、そのような形質の発現に関与していると見なして、同じような振る舞いをする遺伝子が祖先の枝で見いだされたら、同じ形質をもっていた可能性が高いとするのである。

◎真獣類における昼行性・夜行性の進化

吴らはこの方法を真獣類の食性、社会性、繁殖の季節性などさまざまな生活史形質に適用し、興味深い結果を得た。ここでは、昼行性・夜行性の進化についての解析結果を紹介しておこう。
中生代・恐竜の時代には、哺乳類の祖先は恐竜があまり活動しない夜間に活動する夜行性動物だったということは、広く認められている。これまでは、およそ6600万年前に非鳥恐竜が突然絶滅したあと、われわれの祖先はすぐに昼間の世界に進出したと考えられてきた。吴らが示した結果は、それとは違うものであった(図48-2)。

図48-2.哺乳類における昼行性・夜行性の進化(Wu et al. 2017の図を改変、図版:菊谷詩子)。K-Pgは非鳥恐竜が絶滅した6600万年前、EOTは3400万年前の始新世・漸新世の境界を示す。 クリックすると大きく表示されます。

図48-2で青丸は夜行性、赤丸は昼行性であることを示す。1つの丸のなかにある2つの色は、その面積に応じた確率で昼行性あるいは夜行性が支持されることを示す。確かに中生代を通じて夜行性であったものが、K/Pgで示された6600万年前の前後で昼行性も見られるようになるが、およそ3400万年前を過ぎる頃には再びほとんどが夜行性になってしまう。
新生代に入ると確かに非鳥恐竜はいなくなったものの、依然として恐竜の子孫である恐鳥類と呼ばれるディアトリマ(図48-3)などの巨大な肉食鳥が繁栄しており、真獣類が昼間の世界で活動する制約になっていたと思われる。

図48-3.ディアトリマの復元模型(我孫子市鳥の博物館所蔵).新生代の暁新世から始新世にかけて繁栄した巨大な肉食鳥。

ディアトリマなどの恐鳥類は新生代最初の暁新世には栄えたが、次の始新世には滅びた。その原因は、その頃台頭してきた肉食の真獣類であったと思われる。ここで注意しなければならないことは、図48-2は現生種につながる系統だけで、絶滅した系統は含んでいないということである。ディアトリマを絶滅に追いやった肉食獣は昼行性だったと思われるが、現在の食肉目とは別の系統であり、その後子孫を残すことなく消えていった系統なのである。
図48-2が示すことは、およそ3300万年前に生きていた現生真獣類の祖先はほとんどすべて夜行性だったということである。第18話で紹介したように、およそ3500万年前になると、南極大陸がそれまでつながっていた南アメリカ大陸やオーストラリア大陸から離れて孤立した。それに伴い、この大陸の周りを回る環南極海流が形成され、それまで赤道地帯から流れ込んでいた暖流が遮断されて、南極は氷の大陸になっていった。この影響は地球規模に及び、3400万年前の始新世Eoceneから漸新世Oligoceneへの遷移期には全地球規模での寒冷化が起った。これが図48-2で示された「EOT (Eocene- Oligocene Transition)」である。
現生の真猿類は、広鼻猿類(新世界ザル)のヨザル以外はすべて昼行性であるが、広鼻猿類と狭鼻猿類が分かれたEOTの頃には真猿類の祖先も夜行性だったと推測される。
図48-4は、吴らが描いた真獣類における夜行性・昼行性進化のシナリオを示す。中生代を通じて、われわれ真獣類の祖先は夜行性だったが、昼行性のものも時折現れた。非鳥恐竜が絶滅して新生代に入ると、夜行性から昼行性へと生活スタイルを変えた真獣類が増えたが、EOTの頃になるとそれまで温暖だった気候が寒冷化に転じ、彼らは絶滅した。化石からも、始新世に繁栄していた多くの真獣類が漸新世に入ると絶滅したことが知られている。

図48-4.真獣類における夜行性・昼行性の進化と新生代6600万年間の気候変動(吴佳齐さん提供)。下の緑色の線は酸素同位体比によって測定した海水温の変動を示す(Zachos et al., 2001)。酸素には\({}^{ 16 } \)Oと\({}^{ 18 } \)Oの同位体があるが、海水H2Oが蒸発するときに軽い\({}^{ 16 } \)Oを含んだ水分子のほうが蒸発しやすい。蒸発のしやすさは温度に依存するので、有孔虫などの化石に含まれる酸素の同位体比を調べることによって、当時の海水温度を大雑把に知ることができる。

EOTの寒冷化の時期を通じて、現生真獣類の祖先は夜行性だったという。寒冷な気候がなぜ夜行性の生活と結びつくのかという理由は必ずしも明らかではないが、吴らは、夜行性が寒冷化に対処する前適応だったと考えている。つまり、非鳥恐竜全盛の中生代に夜行性に追いやられたわれわれの祖先は、太陽光を浴びられない不利を克服するために体温を代謝熱で維持する内温性やその熱を外に逃がさないための毛皮などの保温装置を進化させた。EOT後の寒冷期が終わるまで、そのような特徴を生かして夜行性の生活を続けたものの子孫だけが現在まで生き残ったと思われる。

◎祖先形質の推定のさまざまな試み

吴・米澤・岸野の方法はゲノム情報から祖先形質を推定するための有望な方法であり、今後さらに多くの問題に適用されていくものと期待される。方法の詳細は省くが、フランス・モンペリエ大学のニコラス・ガルシエらのグループは、これとは別のやりかたでゲノム情報から鯨偶蹄目の祖先の体重を推定した。
図48-5に示すように、現生の鯨偶蹄目には大型の動物が多い。

図48-5.鯨偶蹄目の系統樹マンダラ。以前は偶蹄目と鯨目に分けられていたが、分子系統学からクジラはカバに近く、偶蹄類の内部系統から進化したことが明らかになったため、鯨偶蹄目として1つのグループにまとめられるようになった。中心の赤い丸が非鳥恐竜絶滅の6600万年前を示しており、鯨偶蹄目はその直後から適応放散したことがわかる。現生の鯨偶蹄目のなかで最も小さいものはマメジカ科であり、1kgに満たないものもあるが、鯨偶蹄目の動物の大部分はこれよりもはるかに大きい。従って、鯨偶蹄目の共通祖先も大型の哺乳類だったのではないかと考えられるが、古い化石は小さなものだった。ゲノムデータの解析からも祖先は小さかったということが確かめられた。つまり、鯨偶蹄目の多くの系統で大型化が独立に起ったのである。 クリックすると大きく表示されます。

従って彼らの共通祖先も大型動物だったのではないかと推測されるが、鯨偶蹄目の古い化石には小さなものが多く、この推測と食い違っていた。ところが、ガルシエらのゲノム情報を用いた解析によると、鯨偶蹄目の共通祖先は小さな動物であり、古顎類の場合と同じように多くの系統で大型化が独立に起ったことが示唆されたのである。

つづく


*もっと「進化」を詳しく知りたい人に最適の本
長谷川政美著『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』 (ベレ出版)。 本書は当サイトで連載していた「僕たちの祖先をめぐる15億年の旅」を加筆修正および系統樹図を全て作り直して一冊にまとめたものです。カラー図版600点掲載。

扉絵:小田 隆
ブックデザイン:坂野 徹

*もっと「進化」を詳しく知りたい人に最適の本
長谷川政美著系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史 (BERET SCIENCE) (ベレ出版)。 本書は当サイトで連載していた「僕たちの祖先をめぐる15億年の旅」を加筆修正および系統樹図を全て作り直して一冊にまとめたものです。カラー図版600点掲載。

扉絵:小田 隆
ブックデザイン:坂野 徹

【バックナンバー】
第1話 「自然の階段」から「生命の樹」へ
第2話 リンネの階層分類
第3話 キュヴィエの新しい分類
第4話 共通祖先からの進化
第5話 偶然性の重視
第6話 自然選択の現場 ーガラパゴスフィンチ
第7話 なぜ多様な種が進化したか?
第8話 分子系統学の登場
第9話 ペンギンはなぜ北極にいないか
第10話 ウォーレスのマレー諸島探検
第11話 ペンギンの分布
第12話 ホッキョクグマの分布
第13話 ウェゲナーの大陸移動説
第14話 大陸移動説の拒絶と受容
第15話 大陸分断による種分化と
幸運に恵まれた移住

第16話 海を越えた移住
第17話 古顎類の進化
第18話 南極大陸を中心とした走鳥類の進化
第19話 進化発生生物学エボデボの登場
第20話 繰り返し要素の個性化と多様な形態の進化
第21話 表現型の可塑性
第22話 ジャンクDNA
第23話 少ない遺伝子
第24話 ヘモグロビンにおける調節
第25話 エピジェネティックス
第26話 獲得形質は遺伝するか?
第27話 美しいオス
第28話 性選択
第29話 生命の誕生
第30話 すべての生き物の共通祖先LUCA
第31話 古細菌と真核生物を結ぶ失われた鎖
第32話 真核生物の起源についての「水素仮説」
第33話 地球生物の2大分類群
第34話 細胞核の起源
第35話 絶滅
第36話 凍りついた地球
第37話 全球凍結後の生物進化
第38話 カンブリア爆発
第39話 生命の陸上への進出
第40話 哺乳類型爬虫類の絶滅と恐竜の台頭
第41話 多様な菌類の進化
第42話 分解者を食べる変形菌の進化
第43話 中生代の世界とその終焉
第44話 非鳥恐竜の衰退
第45話 哺乳類の台頭
第46話 小さな生物が担う多様性
第47話 鳥類の台頭と翼竜の衰退