著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ　まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）『分子系統学』（岸野洋久氏との共著）『DNAに刻まれたヒトの歴史』（共に岩波書店）『新図説 動物の起源と進化―書きかえられた系統樹』（八坂書房）など多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。進化が一目でわかる「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターは全編監修を務める。

 

進化の歴史

ー時間と空間が織りなす生き物のタペストリー

第44話

非鳥恐竜の衰退

文と写真　長谷川政美

◎衰退は6600万年前以前から

恐竜というとたいていのひとは5メートルを超えるような大型恐竜を思い浮かべるかもしれないが、実際には2.5メートル以下の小さな恐竜もたくさんいた。
大型の肉食恐竜としては全長12メートルになるティラノサウルス・レックス（図44-1）が有名だが、初期のティラノサウルス科の恐竜は小型の獣脚類で、別の大型肉食恐竜が絶滅したために、一部が巨大化して、T. レックスに進化したのだ。このように、恐竜の巨大化はさまざまな系統で繰り返し起った。

ここで重要なことは、大型恐竜が進化するためには、あらかじめさまざまな小型恐竜の存在が必要ではないかということだ。これは、第43話にも登場したデビット・ペニーの考えたことである。
一般に大型動物の種あたりの個体数は小型動物にくらべて少ない。資源は限られているので、同じ資源を必要とする同種の個体数は、大型になるほど少なくなる。
一方、進化の素材となる遺伝的な変異は、個体数が多いほど高くなる。ダーウィンも『種の起原』のなかで、個体数が多い種は少ない種よりも自然選択で有利な変異が出現する確率が高いと述べている。
特に1つの遺伝子に起る突然変異は中立的であっても、2つの遺伝子に起る突然変異が組み合わさることによって、適応度が大きく高まるような状況が考えられる。1つの個体でそのような突然変異が同時に起る確率は低いが、有性生殖による染色体のシャフリングや組み換えによって2つの突然変異遺伝子が1つの個体内に同居することがあり、そのような可能性は集団が大きいほど高くなる（図44-2）。従って、小さな動物ほど進化の潜在的な可能性が高いことになる。

さらに小型動物が重要な理由として挙げられるのが、大型動物にくらべて世代交代が速いということである。一般に小さな動物ほど寿命が短く、それに伴って世代交代が速く進む。世代交代が速いほど、地質年代で測った進化速度は高くなると考えられる。
もう一つの要因として、古顎類の進化のところ（第18話）で紹介したが、小さな動物ほど代謝率が高く、それに伴って突然変異が起こりやすく、進化速度が高くなるということもある。
以上のようなことから、例えば環境の変化などで大型恐竜が壁にぶち当たって衰退すると、別の系統の小型恐竜から新たな巨大化が起ったものと思われる。
白亜紀の最後まで繁栄していた大型肉食恐竜のティラノサウルスの祖先も、同じく大型肉食恐竜であったアロサウルスが栄えていたジュラ紀には小さな恐竜だった。アロサウルスなどの大型肉食恐竜が衰退したあとで、彼らは大型化の道を歩み始めたのであった。そのような大型化が恐竜のさまざまな系統で繰り返し起ったことであろう。これは第18話で紹介したように、古顎類の進化で、空を飛べた小型の鳥から飛べない巨鳥への進化がさまざまな系統で独立に起ったことと似ている。
ところがペニーのもと大学院生だったマシュー・フィリップスによると、6600万年前の絶滅よりもかなり以前から非鳥恐竜全体に占める小型恐竜の割合が減っていたという（表44-1）。

ただし彼は、成体が２メートル以下の恐竜を小型恐竜と呼び、その小型恐竜の割合の減少にあわせて、哺乳類と鳥類が増えているという。鳥類の増加はあとで述べる翼竜衰退の現象と関係するかもしれないが、哺乳類の増加は小型非鳥恐竜にとって直接の脅威となった可能性がある。小型非鳥恐竜の卵は哺乳類にとって格好の食糧になったことが考えられるのだ。また最近、非鳥恐竜全体の衰退が、最終的な絶滅よりもかなり前からすでに始まっていたという説も現れた。
小型非鳥恐竜の減少は、隕石衝突後に再び非鳥恐竜が立ち直れなかった理由だったかもしれない。小さな動物であればちょっとした隙間で細々と食つなぐことができたかもしれないが、大量の食糧を必要とした大型恐竜ではそうはいかない。われわれの祖先の哺乳類が生き延びることができたのは、彼らがみな小さかったからである。
白亜紀末期に栄えた獣脚類のティラノサウルスや鳥盤類のトリケラトプスなどの大型非鳥恐竜は、隕石衝突という思いがけない事件が起こらなくても、いずれその繁栄の時期が過ぎたら跡を継ぐものがいない存在だったのかもしれない。

◎恐竜時代を生き抜いた哺乳類

酸素濃度が極端に低かった時代に、哺乳類型爬虫類は絶滅したが、その一部は哺乳類になって生き延びた。酸素濃度が低いだけであれば、なんとか適応することはできたであろう。哺乳類にも例えばチベット高原の標高5500メートルを超える地域にも分布するヤクやチルーなどがいる（図44-3a、b）。

ジュラ紀の初期に酸素分圧は最低の12％だったが、現在の酸素分圧は21％だから、現在との比が57％だったことになる。標高5500メートルでは大気圧は海抜0メートルの51%であるから（図44-4）、そこに生息するということは、酸素濃度の面だけではジュラ紀の初期よりも過酷だということである。

気嚢をもたない呼吸システムという点では、われわれヒトと同じだが、彼らはその欠陥を補う独自の方法で、過酷な環境に適応しているのだ。
ヒトの場合は標高5500メートルを超える地域に住み続けることは難しいが、チベットやアンデスには標高3000メートルくらいであれば、何世代にもわたって住み続けてきた人たちがいる。彼らも、それぞれの方法で高度適応している。標高3000メートルでも酸素濃度はジュラ紀よりは多少高めではあるが、哺乳類型爬虫類が絶滅していった三畳紀よりは低いのである。
ダーウィンは絶滅の原因としては、気候変動などの環境の変化はそれほど重要ではないと考えていた。単なる環境変化に対しては、生物には適応していく能力があるからである。それよりも、ほかの種との競争のほうが、重要だと考えたのだ。環境変化がほかの種との競争においてどちらが有利かという規準を変えてしまうかもしれないということである。
酸素濃度が低下していった頃、哺乳類型爬虫類にとっては厳しい時代だったが、ほかに競争相手がいなければなんとか適応していけたかもしれない。ところが、効率の良い呼吸システムをもった恐竜が現れたために、彼らとの競争に敗れて絶滅したと考えられる。逆に酸素濃度が高かった時代にも、恐竜の祖先はいて、すでに気嚢システムをもっていたと考えられるが、その当時は哺乳類型爬虫類が恐竜の祖先を圧倒していたのだ。種間の競争においては、ほんのわずかの差が勝敗を分けるので、酸素濃度が低下した際には気嚢の有無が決定的な要因として働いたのであろう。
この時代、世界中の陸地がパンゲアという超大陸としてまとまっていたことも、大きかったかもしれない。小さな大陸に分かれていれば、現在オーストラリアで有袋類が繁栄しているように、たまたま競争相手が少ない大陸では哺乳類型爬虫類が繁栄できたかもしれない。パンゲアという超大陸にまとまっていたために、グローバルスタンダードで勝敗が決まっていたように思われる。
三畳紀、ジュラ紀を通じて酸素濃度の低い時代が続いたが、その間、哺乳類型爬虫類から進化した哺乳類は、恐竜の陰で細々と命をつないでいた。彼らは恐竜が活動しない夜に活動する小型の夜行性動物として中生代の長い恐竜時代を生き抜いた。ところが、1億4500万年前から始まる中生代最後の白亜紀に入ると転機が訪れた。大気中の酸素濃度が次第に上昇してきたのだ（第39話：図39-6）。白亜紀後期になると、現在とあまり変わらない酸素分圧20％にまで高くなった。こうなると恐竜に圧倒される原因になった最大のハンディがなくなり、互角に立ち向かえるようになってきたのだ。

つづく