著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ　まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）『分子系統学』（岸野洋久氏との共著）『DNAに刻まれたヒトの歴史』（共に岩波書店）『新図説 動物の起源と進化―書きかえられた系統樹』（八坂書房）など多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。進化が一目でわかる「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターは全編監修を務める。

 

進化の歴史

ー時間と空間が織りなす生き物のタペストリー

第37話

全球凍結後の生物進化

文と写真　長谷川政美

◎最初の全球凍結後の生物進化

全球凍結という壊滅的な打撃のあと、生物進化はまったく新しい展開を見せた。最初の全球凍結後の今からおよそ21億年前の地層から、真核生物と思われるグリパニア・スピラリスGrypania spiralisの化石が見つかっている（図37-1）。

真核生物がどのようにして生まれたかに関する水素仮説を第32話で紹介した。水素仮説では、その後ミトコンドリアに進化した共生体は、最初は酸素呼吸をするものではなかった（図32-3）。
この共生体は、水素仮説のモデルとなっているようにブドウ糖を水素分子と二酸化炭素に分解してエネルギーを取り出すヒドロゲノソームと、酸素を使ってブドウ糖を二酸化炭素と水に分解してエネルギーを取り出すミトコンドリアの2つの系統に分かれた。後者が「酸素呼吸」と呼ばれるものであるが、ほかの方法にくらべて格段に効率がよいので、現在の真核生物のほとんどはこちらを採用している。
この2つの系統のあいだの分岐は、真核生物進化のごく初期に起ったものと思われる。このようなミトコンドリアの進化に最初の全球凍結後の大酸化事変が関わっている可能性が高い。
そもそも最初の真核生物がいつ出現したかは不明であるが、酸素呼吸するミトコンドリアの進化は、酸素濃度の上昇がなければ起らなかったであろう。それが正しければ、全球凍結という大量絶滅がなかったら現在地球上で繁栄している動物や植物などが誕生することはなかったことになり、地球上では細菌類や、たとえ真核生物が生まれたとしても、酸素呼吸を行なわない原生生物だけの、われわれヒトから見ると寂しい世界が今でも続いていることになったはずである。
しかし、全球凍結をもたらしたそもそものきっかけがシアノバクテリアであったことを考えると、これら一連の事件の始まりは、シアノバクテリアの進化にあったといえる。

◎原生代後期の全球凍結後の動物進化

原生代後期、今から7億3000万年前～7億年前と6億6500万年前～6億3500万年前に2回目と3回目の全球凍結の時代がおとずれた。複数回の全球凍結は、そのたびに生物の大量絶滅をもたらした。現生生物の祖先たちは、度重なる大量絶滅の時代を生き抜いてきたわけであるが、大量絶滅のあとにはいつも生き延びたものの爆発的な進化が見られた。このことは、阿蘇の放牧地などで野焼きを行なうと、そのあと植物が勢いよく育つのと似ている。
最後の全球凍結「マリノアン氷期」が終わった6億3500万年前から始まり、5億4200万年前まで続くのが「エディアカラ紀」である。以前は6億3500万年前以前を一括して「先カンブリア時代」と呼んできた。時代区分の指標となる化石が見つからなかったからである。しかしながら、次第にそのような時代の化石が見つかるようになり、もっと細かく時代区分をする必要に迫られた結果、2004年になって国際地質科学連合(IUGS)は、先カンブリア時代最後のおよそ9300万年間を「エディアカラ紀」と呼ぶことにした（表29-1）。
全球凍結の時代を細々と生き延びた生物は、氷の時代が終わると多様な生物群としていっせいに現れた。これがエディアカラ生物群である。1946年に南オーストラリア・アデレードの北へ約500kmのエディアカラ丘陵で初めて化石として発見されたこの生物群は、それまでの生物にくらべて非常に大きく、なかには1ｍを超えるものもあった。また扁平で体積のわりに表面積が広いという特徴をもつ。
エディアカラ生物は、南極大陸以外のすべての大陸で見つかっており、その大部分は5億8000万年前～5億4100万年前のものであるが、最近になって中国貴州省の陡山沱（Dosuahntuoドウシャントウ）層から6億3500万年前～5億5100万年前のさらに古い化石が見つかっている。
図37-2aのカルニオディスクスは、植物の葉のようなかたちをしているが、サイモン・コンウェイ・モリスによると下に伸びた茎のような部分を海底に固定して、水に揺れながら広い葉状部で海中を浮遊する餌を食べていたという。彼によれば、このような動物は次のカンブリア紀の化石のなかにも見出すことができ、現在のウミエラ（図37-3）につながる系統だという。ウミエラはサンゴやイソギンチャクの仲間で刺胞動物門に分類される動物である。
また図37-2bのディッキンソニアは左右対称のからだをもち、この標本では前後がはっきりしないが、コンウェイ・モリスによるとしばしばはっきりした前部をもつという。もしもこの解釈が正しいとすると、ディッキンソニアは餌を求めて前方に移動する運動性を獲得した結果、前後の方向性が生まれ、左右相称になった最初の動物だったことになる。

しかしながら研究者のなかでは、一見左右相称に見えるこれらの構造は、その後の左右相称動物のものとは異なるものだという意見が多い。ディッキンソニアは一見左右相称に見えるが、よく見ると、左右の体節構造が中心線のところで互い違いになっており、厳密な左右相称にはなっていない。エディアカラ生物群が現生動物の系統かどうかも、よくわからない。

◎エディアカラ紀における左右相称動物の痕跡

中国揚子江沿岸の三峡地区灯影峡で見られる灯影（デンイン）層は、陡山沱（ドウシャントウ）層よりも新しい5億5100万年前～5億4100万年前のものである。中国科学院南京古生物学研究所の陈哲Chen Zheらのグループは、そこでバクテリアによって形成されるバイオフィルムが層状に重なった微生物マットに残された動物が動き回った跡と思われる化石を発見した。このように生物のからだそのものではなく、生物の活動の痕跡が地層中に残されたものを「生痕化石」という。
灯影層の微生物マットに残された生痕化石には、3種類のものがある。微生物マットの下に掘られたトンネル、マット表面を通った跡、それにマットに垂直に掘られた穴である。これらの痕跡は、自分の力で活発に動き回る能力をもった動物がエディアカラ紀に存在していたことを示している。陈哲らは、これらの痕跡を残した動物が、左右相称動物だったと考えている。

◎動物の進化

図37-4は分子系統学から明らかになった動物界の系統樹である。系統樹の根元近くから分岐したカブトクラゲやクシクラゲなどの有櫛（ゆうしつ）動物は、以前は刺胞をもったクラゲやイソギンチャクなどと一緒に腔腸動物門に分類されていたが、2つのグループは別系統であることが明らかになり、前者は有櫛動物門、後者は刺胞動物門とそれぞれ独自の門に分類されるようになった。
有櫛動物門、海綿動物門、それに刺胞動物門を含むそのほかの動物との系統関係に関してまだ論争が続いていてはっきりしないので、ここではこの3者が同時に分かれたように描かれている。これらの動物門は「二胚葉性動物」と呼ばれる。この中から、左右相称の三胚葉性動物が生まれる。

先に図37-2で示したようなエディアカラ生物群は、現在の動物（多細胞動物）の系統かどうかはっきりしないと述べたが、多くの研究者は動物のなかの二胚葉性動物で、たぶん刺胞動物に近いものであったと考えている。もしエディアカラ生物群が動物だとしたら、なぜ原生代の最後の時期になってはじめてこのような大型（1m近く）の動物が現れたのだろうか。
前回示した図36-1では、22億2000万年前の最初の全球凍結のあとでそれまでは現在の100万分の1程度だった大気中の酸素濃度が急速に上昇し、現在のレベルまで達したあとで多少低下して、現在のおよそ100分の1程度で落ち着いた。その後、およそ6億5000万年前の全球凍結のあとになって再び上昇し、最終的にほぼ現在と同じレベルの酸素濃度になった。エディアカラ生物群はその頃に現れたものである。
動物が生きていく上で酸素は重要である。動物の運動性は効率の良い酸素呼吸によって支えられている。酸素濃度が低いあいだは大きなからだの動物は生まれないと考えられる。なぜならば、酸素をからだの表面から取り入れるとすれば、からだが小さければ体重あたりの表面積が広いのでなんとかやっていけるが、からだを大きくすると取り入れられる酸素量が足りなくなるのだ。
ところが原生代最後のエディアカラ紀になると、大型動物の生存が可能な環境が整えられたと考えられる。エディアカラ生物群は扁平なものが多く、表面積対体重の問題を解決するには有利なかたちではあったが、それ以前には目で見える大きさの動物の化石がなかなか見つからないことを考えると、酸素濃度の上昇が動物の進化に大きな影響を与えたのは確かであろう。
有櫛動物門、海綿動物門、それに刺胞動物門が分岐したあと、刺胞動物門から「左右相称動物」が分かれた。左右相称動物は、初期の動物が運動性を獲得し、捕食のための口が前にでき、前後の軸が生じた結果として左右の対称性が生まれたと考えられる。有櫛動物と刺胞動物の多くはクラゲと呼ばれるが、彼らは浮遊生活をする。彼らにも多少の運動性はあるが、左右相称動物はもっと積極的に運動できるようになってから生まれた。
系統的には左右相称動物の棘皮動物には放射対称のものが多い。そのようなものでも、幼生は左右対称であり、彼らの祖先が左右相称動物だった面影は残っている。5億5100万年前～5億4100万年前の中国の灯影（デンイン）層でそのような左右相称動物が残したと思われる生痕化石が見つかっているのである。

つづく