EVOLUTION

 

知の巨人アリストテレス、分類学の父リンネ、

古生物学の創始者キュヴィエと連なる、自然に対する知識を体系化する博物学は、

19世紀半ばにダーウィンとウォーレスの進化論に到達した。

事実に基づき、歴代の学者たちが打ち立てた仮説の数々を丁寧に読み解きながら、

分子系統学の登場で新たな時代を迎えた“進化学の現在”までを追う。



著者プロフィール
長谷川政美(はせがわ まさみ)

1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士(東京大学)。著書に『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』(ベレ出版)『分子系統学』(岸野洋久氏との共著)『DNAに刻まれたヒトの歴史』(共に岩波書店)『新図説 動物の起源と進化―書きかえられた系統樹』(八坂書房)など多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。進化が一目でわかる「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターは全編監修を務める。

 

進化の歴史

ー時間と空間が織りなす生き物のタペストリー


第30話

すべての生き物の共通祖先 LUCA

文と写真 長谷川政美

◎古細菌の発見

20世紀の半ばまで、地球上の生物は細胞内に核をもつ真核生物と、核をもたない原核生物の2大系統に分けられると考えられていた。ところが、1977年にカール・ウース(図30-1)は、見かけ上は同じ細菌なのに、系統的にはそれまで知られていた細菌とはまったく異なる分類群の存在を明らかにした。

図30-1 3大分類群・超生物界の一つである古細菌を発見したカール・ウースCarl Woese (1928―2012)。著者が1994年にイリノイ大学の彼の研究室を訪ねた際の写真。

すべての生き物は細胞中のリボソームで、DNAの塩基配列の情報に従ったアミノ酸配列をもったたんぱく質を合成する。ウースは、リボソームの小サブユニットRNA(一般に原核生物では16SrRNA、真核生物では18SrRNAと呼ばれる)の塩基配列の類似度から、地球上のすべての生き物が、真核生物とそれまでに知られていた細菌類に加えて第3のグループの3大系統に分けられることを示した。同じ原核生物の2つのグループの塩基配列の違いは、原核生物と真核生物の違いに匹敵するほど大きいのだ。この第3のグループは「古細菌Archaebacteria」、それまで知られていた細菌類は「真正細菌Eubacteria」と呼ばれるようになった。
ウースが最初に解析した古細菌は、メタン生成菌というものだったが、その後、スルフォローバス、サーモプラズマなどの好熱好酸菌、ハロバクテリアなどの高度好塩菌なども古細菌に加えられた。古細菌、真正細菌、真核生物という3大分類群は、動物界、植物界など界よりも上位の分類単位であり、超生物界(あるいはドメインDomain)と呼ばれる。
このように、地球上のすべての生き物が古細菌、真正細菌、真核生物の3大グループに分類できることが明らかになったが、重要なことが不明であった。系統樹の根元がどこにあるかという問題である。図30-2で示したように真核生物、真正細菌、古細菌のあいだで可能な系統関係は3通りあるが、そのうちのどれが正しいかが分からなかったのだ。現存するあらゆる生物の最後の共通祖先は、「LUCA (the Last Universal Common Ancestor)」と呼ばれるが、この共通祖先からどのようにして3大分類群が進化したかを調べるには、系統関係が図30-2a、b、cのどれであるかを知る必要がある。

図30-2 真核生物、真正細菌、古細菌の間で可能な3通りの系統関係。LUCA は3大ドメインの間の最後の共通祖先(the Last Universal Common Ancestor)。

分子系統樹は進化速度一定を仮定しない限り、系統樹の根元の位置を決めることができないが、このように遠く離れたグループのあいだで進化速度一定を仮定することはできない。従って分子系統樹法で得られる系統樹はたいてい「無根系統樹」と呼ばれるものである。通常は、別の知見から研究対象となっている生物群(これを「内群」という)から離れていることがあらかじめ分かっているものを「外群Outgroup」として解析に含め、外群と内群のあいだに根があるとする。ところが、ここで問題になっているのは地球上のあらゆる生物を含むので、外群を設定することが不可能なのだ。
1989年になって、この問題がようやく解決した。当時九州大学におられた宮田隆さん(現・京都大学名誉教授)と大学院生だった岩部直之さん(現・京都大学)らがこれを解決するうまい方法を思いついたのだ(図30-3)。

図30-3 真核生物が古細菌と近縁であることを示した岩部直之さん(右)と宮田隆さん(中央)。左が著者。1998年に統計数理研究所で開かれた研究会にて。

◎生命の樹の根元を求める

地球上のあらゆる生物を含む系統樹の根元の位置を求めるために宮田さんや岩部さんらの考えた方法とは、図30-4aで示したような重複遺伝子を使うというものである。

図30-4 真核生物、古細菌、真正細菌のあいだの系統関係を明らかにした重複遺伝子の複合系統樹。(a)その原理、(b)たんぱく質伸長因子の重複遺伝子の複合系統樹解析によって、真核生物が古細菌と近縁であることが分かった。

生物は、進化の過程で1つの遺伝子のコピーを作って複数個の遺伝子にして、それぞれの遺伝子に異なる機能をもたせることによって、多様な機能を果たせるようにすることがある。例えば第24話に出てきたわれわれヒトももっているヘモグロビンは、もともとミオグロビンという1つの遺伝子にコードされたたんぱく質であった。このミオグロビン遺伝子が重複することによって、ヘモグロビンα(アルファ)とヘモグロビンβ(ベータ)の遺伝子が生まれ、それぞれの遺伝子から合成されるポリペプチドが2本ずつ組み合わさって1つのヘモグロビン分子が出来上がっている。
このような遺伝子の重複がLUCAよりも前に起り、重複した遺伝子が真核生物、真正細菌、古細菌で保存されているならば、重複遺伝子をあわせて解析することにより(重複遺伝子の複合系統樹解析という)、生命の樹の根の位置を決めることができる。2つの重複遺伝子を結ぶ枝の途中に、根を置けばよいのだ。いったん分かってしまえば、コロンブスの卵のように簡単なことであるが、こうして問題を解決する手掛かりがつかめた。また具体的にそのような遺伝子も見つかった。
ペプチド鎖伸長因子は、あらゆる細胞においてたんぱく質(ポリペプチド)合成に関与するたんぱく質である。そのなかで、「EF-1α(真正細菌ではEF-Tu)」という因子は、活性化したtRNAをリボソームに結合させるのに関与する。また、「EF-2(真正細菌ではEF-G)」という別の因子は、活性化したtRNAから、合成されつつあるポリペプチド鎖と結合したリボソームのA部位にあるtRNAをリボソームのP部位に転移させるのに関与している。
これら2つのたんぱく質のGTP結合領域は、そのアミノ酸配列が非常によく似ている。このことは、この2つをコードしている遺伝子は、もともと1つだったものが、遺伝子重複して生まれたことを示している。しかも、この2つが真核生物、真正細菌、古細菌に共通して見いだされることから、遺伝子重複はLUCAよりも前、つまりあらゆる生物の共通祖先で起ったことが明らかである。
従って、EF-1α/TuとEF-2/Gの両方を含む系統樹(複合系統樹)を推定すれば、EF-1α/TuとEF-2/Gのあいだに系統樹の根元を置くことができる。
この結果、図30-4bで示したように、古細菌が真正細菌よりも真核生物に近いことがわかった。このことは、古細菌においてたんぱく質が合成される機構が真正細菌よりも真核生物のものに似ていることからも支持された。ペプチド鎖伸長因子のEF-1αやEF-2が古細菌と真核生物では同じ名前で呼ばれているのに、真正細菌だけEF-TuやEF-Gと別の名前で呼ばれていることにも表れている。古細菌と真核生物のリボソームには、真正細菌とよりも共通点が多いのである。

◎すべての生き物の共通祖先とは?

古細菌が真正細菌よりも真核生物に近縁だということは、LUCAは細菌のような原核生物だったことを意味する。第7話で、現在地球上で生きている生物種の数は、真核生物だけでも870万種と推定されている話をした。真正細菌や古細菌の種数がどれくらいになるかについては、まだあまり説得力のある推定はないが、厖大な数になることは確かであろう。1つの共通祖先から種分化を繰り返しながら生まれたこれらすべての厖大な数の生物種が、1本の壮大な“生命の樹”を形成しているのだ。
細菌類については、種の定義が難しいことは確かである。一般には、交配可能な個体の集団の集まりとして種が定義されるが、これは有性生殖を行なう真核生物を想定した定義であり、原核生物には当てはまらない。また親から子への細胞分裂を通じた遺伝子の伝搬(垂直伝搬)だけでなく、別の種類の生物の遺伝子が受け渡される水平伝搬も原核生物ではよく見られる現象である。従って、個々の遺伝子の系統樹は遺伝子ごとに違っているため、系統関係はかなり混乱したものになる。そのようなことから、細菌類については“生命の樹”は描けないという意見もある。
しかしながら、親細胞から娘細胞へという細胞の系列をたどるということであれば、細菌類についても“生命の樹”を構築することはできる。それは、リボソームに関連した遺伝子を使うということである。第33話で説明するが、たんぱく質の合成工場であるリボソームは、多くの遺伝子産物の巨大な複合体であり、その部品をほかの生物のものと取り替えるとうまく働かなくなる。そのために遺伝子の水平伝搬は起りにくいのである。
現在、地球上で見られる生物の形態的な多様性の大部分を担っているのは真核生物であるが、代謝系の多様性に関しては圧倒的に細菌類のほうが上回っている。ポール・フォーコウスキーによると、地球上には1024個もの細菌が生きているという。数が多いたとえに「星の数ほど」と言われることがある。銀河系にある恒星の数はおよそ2,000億個(2x1011)、宇宙にある銀河系の数はおよそ1,000億個(1011)とすると、宇宙にある恒星の数は2x1022となるが、地球上の細菌の数のほうが多い。これだけ厖大な数の生命体が地球上で自己複製を続けているのだ。
さらに最近では、深海の熱水噴出孔の周辺だけでなく、地球深くの地殻内にも細菌類が形成する豊かな生態系の存在が明らかになってきた。細菌類が多様な代謝系を備えていることからも、地球環境がいかに変動しても、地球が存続する限りすべての細菌が絶滅することはないであろう。

つづく


*もっと「進化」を詳しく知りたい人に最適の本
長谷川政美著『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』 (ベレ出版)。 本書は当サイトで連載していた「僕たちの祖先をめぐる15億年の旅」を加筆修正および系統樹図を全て作り直して一冊にまとめたものです。カラー図版600点掲載。

扉絵:小田 隆
ブックデザイン:坂野 徹

*もっと「進化」を詳しく知りたい人に最適の本
長谷川政美著系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史 (BERET SCIENCE) (ベレ出版)。 本書は当サイトで連載していた「僕たちの祖先をめぐる15億年の旅」を加筆修正および系統樹図を全て作り直して一冊にまとめたものです。カラー図版600点掲載。

扉絵:小田 隆
ブックデザイン:坂野 徹

【バックナンバー】
第1話 「自然の階段」から「生命の樹」へ
第2話 リンネの階層分類
第3話 キュヴィエの新しい分類
第4話 共通祖先からの進化
第5話 偶然性の重視
第6話 自然選択の現場 ーガラパゴスフィンチ
第7話 なぜ多様な種が進化したか?
第8話 分子系統学の登場
第9話 ペンギンはなぜ北極にいないか
第10話 ウォーレスのマレー諸島探検
第11話 ペンギンの分布
第12話 ホッキョクグマの分布
第13話 ウェゲナーの大陸移動説
第14話 大陸移動説の拒絶と受容
第15話 大陸分断による種分化と
幸運に恵まれた移住

第16話 海を越えた移住
第17話 古顎類の進化
第18話 南極大陸を中心とした走鳥類の進化
第19話 進化発生生物学エボデボの登場
第20話 繰り返し要素の個性化と多様な形態の進化
第21話 表現型の可塑性
第22話 ジャンクDNA
第23話 少ない遺伝子
第24話 ヘモグロビンにおける調節
第25話 エピジェネティックス
第26話 獲得形質は遺伝するか?
第27話 美しいオス
第28話 性選択
第29話 生命の誕生