知の巨人アリストテレス、分類学の父リンネ、
古生物学の創始者キュヴィエと連なる、自然に対する知識を体系化する博物学は、
19世紀半ばにダーウィンとウォーレスの進化論に到達した。
事実に基づき、歴代の学者たちが打ち立てた仮説の数々を丁寧に読み解きながら、
分子系統学の登場で新たな時代を迎えた“進化学の現在”までを追う。
著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）『分子系統学』（岸野洋久氏との共著）『DNAに刻まれたヒトの歴史』（共に岩波書店）『新図説 動物の起源と進化―書きかえられた系統樹』（八坂書房）など多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。進化が一目でわかる「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターは全編監修を務める。
進化の歴史
ー時間と空間が織りなす生き物のタペストリー
第27話
美しいオス
文と写真 長谷川政美
◎メスよりもオスが派手な動物が多いのはなぜか
進化を引き起こす機構としてダーウィンが考えたものとして、これまでは自然選択だけを紹介してきた。実は、ダーウィンは自然選択だけで進化のすべてが説明できると考えたわけではなく、もう一つ「性選択」というまったく別の機構も重要であると考えた。祖先から子孫への生命のつながり、つまり生命の樹、という生物進化のとらえ方と進化機構としての自然選択説については、ダーウィンとウォーレスはそれぞれ独立に同じような考えに到達したが、性選択に関しては2人の考えは大きく食い違っていた。
一つの種のオスとメスは同じ生態的地位（ニッチ）を占めていても、外見が異なることがある。鳥の多くの種では、オスはメスよりも派手である。第10話でも出てきたフウチョウ（図27-1）や第9話でも出てきたキヌバネドリ（図27-2）などが顕著な例である。
図27-1 アカカザリフウチョウParadisaea raggianaの(a)オスと(b)メス。
図27-2 カザリキヌバネドリPharomachrus mocino。ケツァールともいう。右がオスで、左がメスである（ジョン・グールド『キヌバネドリ科鳥類図譜』（第1版）より、玉川大学教育博物館提供画像）
キジ科でも多くの種でオスはメスよりも派手である。クジャク（図27-3）やセイラン（図27-4）のオスなどはそのなかの見事な例である。また哺乳類のなかでも、鳥類ほど多くはないが、図27-5で示したマンドリルのオスのような例がある。
図27-3 インドクジャクPavo cristatusのオス。
図27-4 セイランArgusianus argusのオス。
図27-5 マンドリルMandrillus sphinxのオス。
セイランは、これよりもさらに素晴らしい。雄だけにしかない、巨大に発達した次列風切は、それぞれが直径1インチほどの20個から23個の目玉模様で飾られている。羽にはまた、斜めの繊細な黒い線と斑点の列があり、トラとヒョウの模様を一緒にしたような感じである。目玉模様はあまりにも美しい色合いをしているので、アーガイル公爵は、くぼみの中にゆるく収まっているボールのようだと述べている。しかし、私が大英博物館で見た標本は、翼を広げ、尾を引きずっている剥製であったが、目玉模様は平板で、どちらかというとくぼんで見えたので、がっかりしたものだった。しかし、グールド氏が、求愛誇示している最中の雄の絵を描いて、すぐに疑問を解消してくれた。求愛時には、両方の翼の長い次列風切を垂直に立てて広げるので、広げた巨大な尾羽と相まって、これら全体は、まっすぐ立てた半円形の扇を形成することになる。さて、次列風切がこのような位置に立てられたとたんに光が上から当たり、微妙な色合いの効果が全面的に現れるようになる。
ダーウィン(1871)『人間の進化と性淘汰』
（長谷川眞理子訳、文一総合出版）
図27-4に示したセイランの写真では、ダーウィンが博物館で見た印象とあまり変わらないだろう。これが翼を広げ、目玉模様の羽根が扇状にたくさん並んで、そこに光が当たることによって、メスにアピールする効果が生まれるのだ。ダーウィンの言っていることを理解するには、下記のサイト
https://ferrebeekeeper.files.wordpress.com/2010/10/4488290936_5d96b3e3d5_z.jpgにあるセイランのオスがメスの前でディスプレイしている写真を見るとよいだろう。リンネもまた、翼を広げたオスのセイランを見上げるメスの視点からその特徴をよくとらえていたことが分かる。
この連載のあとのほうで、鳥類は恐竜のなかから進化したという話をするが、鳥類は系統的には恐竜の仲間なのである。従って、最近では鳥類の祖先となった始祖鳥から由来した系統以外の恐竜は「非鳥恐竜」と呼ばれる。1990年代から中国・遼寧省で羽毛の生えた非鳥恐竜の化石が次々に発見されるようになってきた。そのなかで、始祖鳥よりも少し古い1億5500万年前の羽毛恐竜アンキオルニスの化石は、面白いことを明らかにした。図27-6にアンキオルニスの骨格標本を示したが、羽毛の痕がはっきりと分かる。
図27-6 羽毛恐竜アンキオルニスAnchiornis huxleyi。ジュラ紀後期、中国山東省天宇自然博物館所蔵。
2010年に中国・北京自然史博物館の李全国Quanguo Liとアメリカ・イェール大学のリチャード・プラムらのグループは、アンキオルニスの羽毛痕跡に残されたメラノソームの構造を調べることにより、全身の色を推定することに成功した。現生鳥類の羽根のメラノソームのかたちと密度がその鳥の羽根の色に対応するので、そのことを使って羽毛恐竜の色が分かるのである。その結果得られたアンキオルニスの色と模様の復元図は、
https://gizmodo.com/5466657/the-real-colors-of-a-dinosaur-revealed-for-the-first-time で見ることができる。アンキオルニスの頭頂部は赤褐色の冠状の羽毛で覆われ、顔には赤褐色の斑点があった。このような模様は、もしかしてアンキオルニスのオスに見られた特徴で、セイランのオスの目玉模様と同じような役割を果たすものであった可能性があるのだ。
◎性選択
ダーウィンにとって、オスのクジャクやセイランの羽根は自分が提唱した自然選択説に反しているように思われた。こんなにも大きな羽根は、捕食者に襲われたときに逃げるのにも邪魔であり、コストもかかるので、生存にとってはむしろ不都合なのではないか、と考えられた。
彼は、オスの派手な色彩や装飾は、メスが「美しい」オスを配偶者として選ぶことによって進化したと考え、これを「性選択」と呼んだ。生存にとっては不都合でも、たくさんの子供を残すことに役立てば、そのような「美しさ」は進化するだろうという。彼は生存に有利な形質が選択される自然選択とは別のものとして、配偶者（多くの場合メス）の審美眼が性選択を生み出すと考えたのだ。シカの立派な角（図27-7）もメスをめぐるオス同士の闘いに有利だと考えられるが、これも生存にとってはむしろ不都合なこともあり、性選択の例に含められた。ダーウィンの考えた性選択には、メスによる配偶者のえり好みとオス間競争があった。
図27-7 絶滅したオオツノジカMegaceros giganteus（国立科学博物館所蔵）。
ダーウィンの自然選択説は『種の起源』が出版されて以降、さまざまな批判や反発があったものの、次第に多くの人に受け入れられるようになった。ところが、性選択説、特にメスのえり好みが「美しい」オスを進化させたという部分は違った。まず、自然選択説のもう一人の発見者であったウォーレスが猛烈に反対した。
ダーウィンは、先に引用した1871年に出版した「人間の進化と性淘汰」のなかで、性淘汰についての本格的な議論を展開するが、1859年の『種の起源』のなかでもすでに同じような考えを手短に述べている。ウォーレスはダーウィンに宛てた1868年の手紙のなかで、「クジャクの尾羽の2－3センチのちがいや、極楽鳥の尾羽の5－6ミリのちがいに、雌が気づいたり選好したりするなど、どうして想像できるでしょう」と書いた。それに対するダーウィンの応えは次のようなものであった：
ある一人の少女がハンサムな男性を見かけ、その鼻でもほおひげでもいいですが、ほかの男性より2－3ミリ長いとか短いとかいうことには気づかないけれど、見た目を気に入って、その男性と結婚したいといいました。クジャクの雄でも同じことだと、私は考えています。その尾羽は、ようするに、見かけがより豪華だというただそれだけで、長さを次第に増してきたのです
『進化論の時代―ウォーレス＝ダーウィン往復書簡』
新妻昭夫、2010年、みすず書房
動物の擬態や保護色に興味をもっていたウォーレスは、オスが派手になったのではなく、メスが捕食者から隠れるために地味になったのであり、生命力の旺盛なオスほど色彩が鮮やかになるのだと主張した。確かに、昆虫などでオス・メスの一方だけが擬態している場合には、それはメスのほうであり、ウォーレスは、その理由はメスは体内に卵をもつなど、オスにくらべてより保護が必要だからと考えた。
ウォーレスの厳しい批判はダーウィン存命中から続いたが、ダーウィンの死後1897年に出版した『ダーウィニズム―自然選択説の解説とその適用例』のなかでもウォーレスは、次のような批判を展開した：
羽根の誇示は、オスの成熟と活力の外的指標となるであろうから、メスを誘引することになるだろう。だからこれらの羽根のかたち、色彩そして模様の美しさがわれわれの心に興奮を呼び起こす審美的な感情がメスにあるとする理由はない。ましてやそれらのかたち、色彩、あるいは紋様のわずかな違いによって配偶者を選ぶ審美的な好みなどがメスにあるはずがない。
ダーウィンのいう性選択は、自然選択の枠組みのなかで説明できるというのである。
ウォーレスにとって一番我慢できなかったことは、クジャクやセイランのメスがオスの「美しさ」を決める審美眼をもっているというダーウィンの主張であった。同じ本のなかで、彼は「ある種のすべてのメスが、あるいは大部分のメスが、広い地域にわたって、そして幾世代にもわたって、まったく同じように変化した色彩あるいは飾りを選ぶということは、なおさらあり得ない」と述べている。しかしながら、次回説明するように、これはダーウィンの主張に対するウォーレスの誤解である。
＊もっと「進化」を詳しく知りたい人に最適の本：
長谷川政美著『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』 (ベレ出版)。 本書は当サイトで連載していた「僕たちの祖先をめぐる15億年の旅」を加筆修正および系統樹図を全て作り直して一冊にまとめたものです。カラー図版600点掲載。
扉絵：小田 隆
ブックデザイン：坂野 徹
