著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ　まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）『分子系統学』（岸野洋久氏との共著）『DNAに刻まれたヒトの歴史』（共に岩波書店）『新図説 動物の起源と進化―書きかえられた系統樹』（八坂書房）など多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。進化が一目でわかる「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターは全編監修を務める。

 

進化の歴史

ー時間と空間が織りなす生き物のタペストリー

第15話

漂流する大陸と生物の進化

＜大陸分断による種分化と幸運に恵まれた移住＞

文と写真　長谷川政美

◎大陸移動説を支持する発見

1969年にアメリカ自然史博物館のエドウィン・コルバートが南極の調査を行ない、リストロサウルスという哺乳類型爬虫類と呼ばれる単弓類の化石を発見した。われわれ哺乳類も哺乳類型爬虫類の仲間から進化したものである。
リストロサウルスはおよそ2億5000万年前の中生代三畳紀前期に生きていた動物であり、その化石は南アフリカ、インド、ヨーロッパ、中国など地球上の広範囲の地域で見つかっていた（図15-1）。それが南極でも見つかったということは、当時の大陸がパンゲアという超大陸にまとまっていたというウェゲナーの大陸移動説を支持するものであった。
生物地理学の証拠としてウェゲナーが挙げていたのは化石であったが、DNAを解析して現生生物や最近絶滅した生物の間の系統関係を調べる分子系統学が発展すると、そちらからの証拠も増えてきた。

◎インド陸塊に乗って北上したカエル

マダガスカルカエル科というマダガスカル固有のカエルのグループがある（図15-2）。フランキー・ボシュイとミシェル・ミリンコヴィッチによる分子系統解析から、マダガスカルカエル科に一番近縁なグループ（姉妹群）がアジアのアオガエル科Rhacophoridaeであることが分かってきた。アオガエル科は日本にも分布するが、分布の中心はインドなど南アジアであり、一部はアフリカにも分布する。

ボシュイとミリンコヴィッチは、およそ8000万年前にインドがマダガスカルから分離したときに、アオガエル科の祖先がマダガスカルカエル科の祖先と分かれ、それぞれ独立の進化の道を歩み始めたと考えた。
インド陸塊に乗って北上したアオガエル科の祖先は、およそ4500万年前にインドがユーラシアと陸続きになるとユーラシアに広がったのだ。

◎ヒトを含む真獣類の進化と大陸移動

哺乳類のなかでメスが胎盤をもつ真獣類の進化の研究からも、大陸移動が生物の進化と深く関わっているという証拠が得られた。第７話で収斂進化の例として紹介したハリネズミとハリテンレック（図7-4）がその一つの象徴的な事例であった。
マダガスカルのハリテンレックはユーラシアに広く分布するハリネズミ（現在ではアフリカにも分布するが、これはおよそ2000万年前にアフリカがユーラシアと陸続きになったあとで移住してきたものと考えられる）とそっくりなので、長い間同じ食虫目に分類されてきた。ところが分子系統学からはこの２つの動物は、まったく別の離れた系統に属することが分かってきた。
図15-3が分子系統学による真獣類の系統樹マンダラであるが、図の上部にこの２つの動物が描かれている。互いに隣り合って描かれているが、そのことはこの２つが近縁だという意味ではない（赤い円の中）。

現在では真無盲腸目に分類されているハリネズミの祖先を遡っていくとやがてヒトとの共通祖先にたどり着くが、ハリテンレックとの共通祖先はもっと先である。
一方、アフリカトガリネズミ目に分類されるハリテンレックの祖先を遡っていくとやがてゾウとの共通祖先にたどり着くが、ハリネズミとの共通祖先はもっと先である。このことは、分子系統学によってはじめて明らかになったことである。
ハリテンレックは一見非常にハリネズミに似ているが、進化的にはゾウに近いことを意味する。ハリテンレックとゾウの共通祖先から進化した動物は「アフリカ獣類」と呼ばれる（図15-3の青色のグループ）。およそ１億年前にアフリカ大陸が南アメリカから分離して孤立した大陸だった時期に、そこで進化したと考えられるからである。
図15-3でアフリカ獣類の下に描かれているのが「異節類」である（図15-3の緑色のグループ）。異節類はアリクイ、ナマケモノを含む有毛目とアルマジロを含む被甲目からなる。
以前はこれらにセンザンコウを含めて貧歯目という分類単位があったが、分子系統学からセンザンコウは食肉目に近縁だということが明らかになり、センザンコウは有鱗目、それ以外は異節類とされるようになった。異節類は南アメリカ大陸が孤立していた時期に、そこで進化したものである。
アフリカ獣類と異節類は、真獣類全体を表す図15-3のなかではそれほど大きな部分を占めていない。残りの大きな部分がすべて「北方獣類」と呼ばれるものである（図15-3のピンク色のグループ）。この名前は、アフリカ起源のアフリカ獣類、南アメリカ起源の異節類に対して、北方のローラシア大陸起源の哺乳類という意味である。パンゲアが南半球のゴンドワナ大陸と、北半球のローラシア大陸に分かれたが、後者は現在のユーラシアと北アメリカを含む。
このように、真獣類が超大陸の分断に対応する３大グループに分類できるということは、大陸移動が動物の進化と深く関わってきたということを示す（図15-4）。

◎3大グループは9000万年前に分かれた

しかしながら、大陸の分断だけですべてが説明できるわけではない。パンゲアは最初、ローラシアとゴンドワナに分かれ、そのあとでゴンドワナのなかでアフリカと南アメリカが分かれたとされている。それならば、真獣類の３大グループのなかで、北方獣類がまず分かれ、続いてアフリカ獣類と異節類が分かれたことが予想される。
ところが、分子系統学からはそのような証拠は得られない。どうも、３者が地質学的時間のスケールではほとんど同時に分かれたように見えるのだ。さらにこの分岐年代が、およそ9000万年前だったと推定される。これが本当だとすると、真獣類の３大グループが分かれたのは、パンゲアがゴンドワナとローラシアに分離し、さらにゴンドワナ内部でアフリカと南アメリカが分離したあとで、真獣類の３大グループが分かれたことになる。
生物の分岐年代推定はさまざまな仮定の上で行なわれるので、それらの仮定が間違っていた場合には、推定された数値も間違っている可能性がある。しかしながら、2010年以降のこの問題に関する主要な研究は、一貫して若い年代を示唆しているので、このことは重く受け止めなければならない。
またアフリカ獣類としてゾウやツチブタなどと同じグループにまとめられたテンレックの由来も問題である。ゾウは現在アフリカだけでなくアジアにも分布し、かつてはマンモスなどユーラシアだけではなく、北アメリカや南アメリカにも分布していたゾウがいた。しかし、ゾウの化石で2000万年前よりも古いものはすべてアフリカ産であり、アフリカ以外のゾウは、大陸移動の結果、およそ2000万年前にアフリカがユーラシアと陸続きになって以降に移住したものである。
またアフリカ獣類に含まれるジュゴンやマナティーなどの海牛目は海に進出して分布を広げたが、陸上動物のハイラックス、ツチブタ、ハネジネズミ、キンモグラなどはアフリカ固有の動物である。このようなことから、アフリカ獣類はアフリカが孤立した大陸だった時期にそこで進化したしたことは明らかである。
ところが、マダガスカルにテンレックが分布していることは、説明を要する。マダガスカルは1億3000万年前よりも前に分離しており、それ以降一度も陸続きになったことはないとされている。従って、祖先がアフリカから海を渡ってマダガスカルにやって来たと考えるべきであろう。

◎「幸運に恵まれた移住」説の復活

テンレックの仲間のテンレック科は、マダガスカル固有のテンレック亜科とアフリカ大陸固有のポタモガーレ亜科から成る。図15-5が分子系統学で明らかになったテンレック科の系統樹マンダラである。

アフリカの現存テンレック科はカワウソのように水生適応したポタモガーレ属とミクロポタモガーレ属しかいないが、マダガスカルには多様なものがいる。たびたび紹介したハリネズミそっくりのハリテンレッの仲間のほかに、ジネズミに似たジネズミテンレック、モグラに似たコメテンレック、トガリネズミに似たオナガテンレック、カワウソに似て水かきも発達して水生適応したミズテンレックなど実にさまざまなものがいる。
テンレック亜科とポタモガーレ亜科の最後の共通祖先（図15-5で共通祖先１）の年代がおよそ4700万年前と推定され、マダガスカルのテンレック亜科全体の最後の共通祖先（図15-5で共通祖先２）の年代がおよそ2900万年前と推定される。このことから、マダガスカルのテンレックの祖先は、4700～2900万年前の間に、何らかのかたちで海を渡ってマダガスカルにやってきたものと考えられる。
この場合、アフリカで水生適応したポタモガーレのような祖先が、海を泳いで渡ったという可能性を完全に否定することはできないが、たぶんそうではなかったと思われる。
かつてはアフリカでも陸上で生活するテンレック科の食虫性の多様な動物が生息していた。ところが、およそ2000万年前になってユーラシアが陸続きになると、ユーラシアの食虫類（現在は無盲腸目に分類される）が、大挙してアフリカにやってきたために、水生適応したポタモガーレの仲間以外は絶滅したのであろう。そのような過酷な競争にさらされる前に、アフリカから海を渡ってマダガスカルにたどり着いた陸上性の祖先から現在の多様なテンレック亜科が進化したのだ。
それではどのような手段でテンレック亜科の祖先はアフリカから海を渡ってマダガスカルにまでたどり着けたのだろうか。アフリカで大洪水があって、流木が川から海に流されるといったことはあっただろう。そのような流木に乗って海に流された動物が、うまく海流に乗ることができればマダガスカルにまでたどり着けたかもしれない。しかし、漂流中の食糧などを考えると、漂着に成功する可能性は極めて低いであろう。もう少し成功の可能性が高い乗り物があったと思われる。それは「浮島」と呼ばれるものである。
浮島は、日本でも尾瀬湿原の池塘（ちとう）でたくさん見られる（図15-6a）。これらは本当の島ではなく、植物の枯れたものが絡まりあってできており、水に浮かんでいる（図15-6b）。

これがもっと大規模になると長さが100メートルを超えることもあり、そこに動物の餌になるような植物が生えることもある。アフリカでこのような浮島が、洪水などで川を下って海に流されることもあったであろう。そこにたまたまテンレック亜科の祖先が乗り合わせて、運よくマダガスカルまでの漂流に成功したのであろう。
もちろんそのような試み（動物が自分の意志で試みたわけではなく、自然の試みとでもいうべきもの）の大部分は失敗に終わっただろう。個々の試みが成功する可能性は低くても、地質学的な時間のあいだにはそのような試みは繰り返し行われるので、そのなかで「幸運に恵まれた移住」に成功したものが現われたのであろう。

つづく