著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ　まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）『分子系統学』（岸野洋久氏との共著）『DNAに刻まれたヒトの歴史』（共に岩波書店）『新図説 動物の起源と進化―書きかえられた系統樹』（八坂書房）など多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。進化が一目でわかる「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターは全編監修を務める。

進化の歴史

ー時間と空間が織りなす生き物のタペストリー

第8話

分子系統学の登場

文と写真　長谷川政美

◎「中立説」以前と以後

分子進化の中立説は多くの論争を生んだが、最終的には受け入れられるようになる。その際の最も重要な証拠は、「機能的に重要な遺伝子の進化速度（塩基の置換速度）が低く、逆に重要でない遺伝子の進化速度が高い」ということであった。
たんぱく質をコードする遺伝子では、3つの並んだ塩基が単位（コドンという）となって1つのアミノ酸を指定するが、3番目の塩基が別の塩基と置き換わってもアミノ酸には変化がないことが多い。実際にコドンの3番目の塩基の置換速度が非常に高いことが分かってきたのである。機能とは関係なさそうなそのような置換が、より適応度が高い変異が選択された結果であるとは、考えられないのである。
逆に、機能的に重要な遺伝子の進化速度が低いという事実は、中立説では次のように説明される。
「突然変異のなかには有害なものも含まれるが、そのような変異は負の自然選択で取り除かれる。機能的に重要な遺伝子の場合は、機能的な制約が強いので、ちょっとした変異でも有害なものとして取り除かれる傾向があるだろう。」
重要な遺伝子ほど突然変異全体のうちで中立的なものの割合が少ないので、それだけ塩基置換が起りにくいことになる。
これは、進化することは適応度を高めることであるという中立説以前の見かたとはずいぶん違ったものであるが、痕跡器官の件でも紹介したように、ダーウィン自身は中立的な進化の可能性も認めていた。またウォーレスも、似たような生活をする系統的には無関係の2つのグループで適応的な形質が独立に進化することがあり（収斂のことを述べている）、一方適応とは関係しない形質が祖先との関係をはっきりと示す、と述べている。
不利な変異をもった個体が取り除かれるという「負の自然選択」は、ダーウィンやウォーレス以前からあった考えだったともいえる。変異個体は理想的なイデアからの逸脱であり、そのような個体が生き延びることはできないと考えられたのだ。保守的な力としての「負の自然選択」は認められていた。それに対して、ダーウィンとウォーレスは、「正の自然選択」を導入してより適応度が高まるような進化が可能だということを示したのだ。
いずれにしても、大部分が直接には「正の自然選択」に関わらないDNAが祖先との関係をはっきり示すということから、DNAの解析に基づいて生命の樹を構築する試み、つまり分子系統学の研究が近年盛んになってきた。

◎分子レベルの収斂進化

それでは、分子系統学に基づきさえすれば、収斂進化の問題に惑わされることなく、系統関係を正しく知ることができるのであろうか。答えは、“No!”である。実際にはDNAのレベルでも、適応的な進化も起っている以上、収斂進化もある。
コウモリの仲間は翼手目と呼ばれるが、小型の小コウモリと大型の大コウモリがある。系統樹上では小コウモリが一つのグループとしてまとまらず、小コウモリのなかでキクガシラコウモリが特に大コウモリに近縁な関係になっている。しかし、どの小コウモリにも大コウモリには見られない特徴がある。それは、エコロケーションである。小コウモリには夜間に飛びながら昆虫を捕らえて食べる種類が多く、超音波を出してその反射音を聞き取ることによってレーダーのように獲物の位置やまわりの様子をとらえる能力が発達している。これが、エコロケーションである。
そのような能力は、大コウモリにはないが、実は同じような能力がイルカやマッコウクジラなどの歯クジラでも見られる。歯クジラは水中で魚群探知機としてこの能力を使っている。
クジラ類には歯クジラのほかに、シロナガスクジラやザトウクジラなど、大型のヒゲクジラがいるが、これらのクジラにはエコロケーションの能力はない。
エコロケーションには、超音波を発信する能力とともに、反射してきた超音波を聞き取る能力が必要である。そこで、聴覚に関与する遺伝子であるプレスチンを解析した結果、おもしろいことが分かってきた。
図8-1の左に“真の系統樹”として、小コウモリと大コウモリ、歯クジラとヒゲクジラがそれぞれグループとしてまとまっている系統樹を示した。一方、右にプレスチン遺伝子の解析から得られた系統樹を示したが、これはとんでもなくおかしな系統樹である。なんと、小コウモリが大コウモリよりも歯クジラに近いというのであり、しかもこの遺伝子のデータから見る限りこの系統樹が非常に強く支持されるのである。それでは、左の“真の系統樹”が間違っているのであろうか。それもあり得ないことである。なぜならば、プレスチン以外の多くの遺伝子の解析結果は、左の“真の系統樹”を支持するからである。

この食い違いの原因は、プレスチン遺伝子に起った収斂進化だと思われる。小コウモリと歯クジラという2つの系統でエコロケーションの能力が独立に進化するにあたって、プレスチン遺伝子で収斂的に同じようなアミノ酸置換が起ったと思われる。そのために、図8-1の右のような系統樹が間違って推定されたのである。
このようにおかしな系統樹が得られた場合、別の可能性として、遺伝子の水平伝搬ということも考えられる。遺伝子は通常は親から子へと垂直に受け渡されるものであるが、別の種の遺伝子が水平に伝搬する可能性もある（ウイルスなどを介して）。しかしながら、この場合はそのような可能性は否定できる。なぜならば、図8-1の右のような系統樹はプレスチンのアミノ酸配列の解析から得られるもので、同じプレスチン遺伝子のデータで、アミノ酸を指定する上で重要度が低いコドンの3番目の塩基だけを用いた系統樹解析では、左のような系統樹が得られるからである。
このように分子系統樹といっても万能ではなく、ときには間違うこともあるので、注意が必要である。しかし、たくさんの遺伝子を解析すれば、そのなかにプレスチンのような遺伝子が含まれていても、それがほかの遺伝子とはっきり異なる系統樹を与えるということで、むしろ何かおもしろいことが起っていることを知ることができる。

◎分子系統学の利点

21世紀に入ってからの生物学では、生物のもつ遺伝情報の総体であるゲノムの解読が研究の前提となりつつある。ゲノムDNAはおよそ3億個の塩基から成るので、種としてのヒトの特徴は、分子系統学では3億個の形質で表されることになる。適応的な性質に直接関係しているのは、そのなかのごく一部なのである。
形態的な特徴をそれほどたくさん挙げることは不可能であり、しかもどの特徴を重視するかという点で、研究者の主観的な判断が入り込みやすい。それに対して、分子系統学では客観的な規準でそれぞれの遺伝子の重みづけをすることができる。
さらに分子系統学が比較形態学的な方法よりも生命の樹を構築するにあたってすぐれている点は、動物界のなかだけではなく、植物や菌類、さらには細菌類を含めてDNAという共通の尺度をもとにして、多様な生物を比較できるということである。そもそも形態的な特徴をもとにして、動物と植物を比較することなどできない。ところが、動物と植物だけでなく、細菌類にまでも、共通に見られる遺伝子がたくさんあるのだ。そのような遺伝子を比較することによって、一本の壮大な生命の樹のなかに、地球上のあらゆる生物を位置づけることが可能になってきたのだ。

◎多様性を表現する系統樹マンダラ

近年さまざまな生物のDNA解析が進み、それらの生物を壮大な生命の樹のなかに位置づけることができるようになってきた。系統樹の表現方法にはさまざまなものがある。図8-1のような矩形の表現法が最も一般的であるが、生物種のすがたを写真や絵で表わそうとすると、たくさんの種を含めることが難しくなる。
別の表現法に、円形系統樹がある。共通祖先を中心に配置し、そこから放射状に生物種が進化してきた様子を表現するのである。枝分かれの順番を中心部で表現すれば、まわりの広いスペースに多くの写真や絵を張り付けることができる。1つの共通祖先から出発して多様な生物が進化してきた様子を図像的に表現するのには、このような方法がよいのではないかと私は考えた。
この表現法は「系統樹マンダラ」と呼ばれる。密教のマンダラ Mandala は、たくさんの尊像から成り立っており、それらがある法則や意味に従って配置されてこの世界を表現しているという。系統樹マンダラの場合の配置の法則は、系統関係、つまりダーウィンのいう「変化を伴う継承」である。「Manda」には、サンスクリット語で中心、あるいは円という意味があり、マンダラには中心点に関する対称性がある。密教のマンダラにならって、円形の系統樹、つまり系統樹マンダラにすれば、中心点は共通祖先になり、それぞれの種をどう配置するかを決める規則は、共通祖先から枝分かれを繰り返しながら種が生まれてきたことを表現する系統関係になる。
一つの共通祖先から地質学的には比較的短期間に多様な子孫が進化することを「適応放散 adaptive radiation」というが、まさに放散するように進化する様子を図像的に表現するのに、系統樹マンダラは適している。
図8-2に真核生物の系統樹マンダラを示した。多様な生物が進化の歴史を通じて互いに結びついていることが示されている。真核生物とは地球上の生物のなかで、細菌類を除いたもので、細胞に核をもつものである。この図では肉眼で見える生物だけを取り上げたが、真核生物のなかにも単細胞で顕微鏡を使わないと見ることができない生物の系統もたくさんある。それでも、この図からは、植物、真菌類、ヒトを含む動物などさまざまな生物が、一つの共通祖先から進化してきた様子が表現されている。
ダーウィンは1857年にトマス・ハックスレー Thomas H. Huxleyに宛てた手紙で「私自身が見ることはかなわないと思いますが、いつかそれぞれの生物界について真の生命の樹が解明される時代が到来することでしょう」と書いている。図8-2には、今後まだ細部に修正すべき点が見つかるであろうが、このような系統樹マンダラはまさにダーウィンの夢がかないつつあることを象徴している。

◎樹状図では表現できない進化

図8-2の真核生物の系統樹マンダラは、厳密には正しくない表現を含んでいる。それは地衣類の位置である。この図では地衣類を菌類のなかの子嚢菌に入れているが、正確には子嚢菌に藻類が共生したものが地衣類である（地衣類のなかには担子菌に藻類が共生したものもある）。この関係を正確に表現しようとすると、藻類のほうからも枝を伸ばして網目状（ネットワーク状）の図にしなければならない。通常分類学では宿主のほうに重点を置いて、地衣類を菌類に入れることが多いので、それに従った図になっていることに留意してほしい。
さらにたいていの真核生物はミトコンドリアをもつが、あとで詳しく述べるように、この細胞内小器官の起源は真正細菌の共生によるものであると考えられる。古細菌にアルファ・プロテオバクテリアという真正細菌が細胞内共生して真核生物が生まれたという説である。
植物のもつ葉緑体は、シアノバクテリアという光合成する真正細菌が細胞内共生したものである。従って、これらのことを正確に表現しようとすると、地球上のあらゆる生物を含む生命の樹は網目状のものにならざるを得ない。
また、特に植物では交雑を通じて新しい種が生まれることがある。そのような場合も、生命の樹は網目状になることに注意しなければならない。さらに、真正細菌や古細菌などの原核生物では水平伝搬と呼ばれる異種間の遺伝子のやりとりがあるので、文字通りの樹状図は成り立たないのだ。

つづく