Creature

 

870万種ともいわれる地球上の多様な生き物たち。

まだ私たちはそのごく一部しか知らないが、

実に多くのことが明らかにされてきてもいる。

進化生物学者である著者が、

世界中で長年撮りためた貴重な写真と文章で

思いのままに「生き物」を語る。



著者プロフィール
長谷川政美(はせがわ まさみ)

1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士(東京大学)。著書に『分子系統学』(岸野洋久氏との共著)『DNAに刻まれたヒトの歴史』(共に岩波書店)、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』(ベレ出版)、『世界でいちばん美しい進化の教室』(監修、三才ブックス)、『共生微生物からみた新しい進化学』(海鳴社)、『進化38億年の偶然と必然』(国書刊行会)など多数。進化に関する論文多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞、2021年度日本動物学会・動物学教育賞を受賞。

 

進化の目で見る生き物たち


第9話

イヌの起源

文と写真 長谷川政美


第4話で、真獣類の中で系統的にまとまる食肉目、鱗甲目、奇蹄目のグループに「友獣類(Zooamata)」と名前がつけられていることを紹介した。センザンコウの鱗甲目は少し違うが、この中には、イヌ、ネコ、ウマなど、ヒトが昔から家畜化して友達として接してきた動物が多く含まれることからきている。 同じ家畜でも、鯨偶蹄目のウシ、ヤギ、ヒツジなどとはヒトの接し方が違っていた。
これらの中でもイヌはヒトにとっての「最良の友」といえるかもしれない(1)。島泰三は、イヌはヒトにとっての友以上の存在であり、イヌがいたからこそヒトは現在の文明にまで至ったのではないか、という議論を展開している(2)。いずれにしても、イヌとヒトの出会いが双方の進化にとって重要だったことは確かであろう。
今回は、このイヌの起源についての最新の研究成果を紹介しよう。

◎イヌ科動物の進化

イヌはイエイヌともいうが、正式にはハイイロオオカミ(Canis lupus)の亜種としてCanis lupus familiarisと呼ばれる。ヒトの近くにいたハイイロオオカミの中からイヌが進化したのである。
イヌがヒトの進化と深く関わるようになった背景には、集団で生活するハイイロオオカミの社会性が関係していることは確かであるが、ハイイロオオカミがそのままイヌになったわけではない。そこには、島が論じているように、イヌの祖先とヒトとの間の共進化があった。お互いに相手に強い影響を与えながら、一緒に進化してきたのである。
図9-1にイヌ科動物の系統樹マンダラを示した。ハイイロオオカミに近縁な社会性のイヌ科動物は多いが、ハイイロオオカミ以外には家畜化された例は知られていない。ただし、チャールズ・ダーウィンが1833年にビーグル号で世界一周の旅の途中に立ち寄った南アメリカのフォークランド諸島で出会ったフォークランドオオカミ(Dusicyon australis)がもう一つの例だった可能性がある。

図9-1 イヌ科の系統樹マンダラ。分岐の順番と分岐年代は文献(3,4,5)による。アフリカゴールデンウルフキンイロジャッカルアビシニアジャッカル の写真は、それぞれのリンク先のものを使わせていただいた。画像をクリックすると拡大表示されます。

ダーウィンはほかに陸生哺乳類がいないこの島に、なぜフォークランドオオカミだけがいるのか不思議に思った(6)。このオオカミはその後1876年に絶滅したが、古代DNA解析の結果、図9-1の右下の部分に位置し、どちらも南アメリカ固有のタテガミオオカミとヤブイヌが分岐して間もなく、前者の系統から分かれたことが明らかになった(7)。
ヒトが連れてきた可能性が考えられたが、フォークランド諸島には古い時代にヒトが活動した痕跡が見つからなかったので、なぜフォークランドオオカミがこの島にいたのかは謎であった。ところが、2021年になってこの島で、ヨーロッパ人がやって来るはるか以前からの先住民が生活していた痕跡が見つかった (8)。
そこにはフォークランドオオカミの骨も見つかり、同位体分析の結果、このオオカミがオタリアなどの大型海生哺乳類を食べていた可能性が高いことが分かった。このことは、フォークランドオオカミは先住民に連れられてこの島にやって来て、先住民からオタリアの肉を与えられていた可能性を示唆する。
ハイイロオオカミに最も近縁なものはコヨーテであるが、次に近縁なのがエジプトのアフリカゴールデンウルフである。もともとキンイロジャッカルと呼ばれていたものが、遺伝学的な解析の結果いくつかの種に分かれることが分かったのである。まず、ユーラシアとアフリカの「キンイロジャッカル」が別種であることが判明し、前者をキンイロジャッカル、後者をアビシニアジャッカルと呼ぶようになった。さらに後者の中に、ハイイロオオカミやコヨーテに特に近縁な集団が含まれていることが分かり、アフリカゴールデンウルフと呼ばれるようになったのである(4,5)。

◎イヌはどこで進化したか

ハイイロオオカミはユーラシア大陸全域から北アメリカまで広く分布する。その分布域のなかのどこでイヌは進化したのだろうか。イヌに遺伝的に近いハイイロオオカミの集団が見つかれば、その集団の分布域(本当は家畜化された当時の分布域であるが)の近くでヒトとイヌの共進化の歴史が始まったと考えることができる。
北アメリカのハイイロオオカミにくらべてユーラシアのものが遺伝的にイヌに近いが、ユーラシアの中で特にイヌに近い集団は認められていなかったので、候補として挙げられていた東アジア、中東、ヨーロッパなどのうちのどこがイヌ起源の地かという点は不明であった(9)。ところが、最近の研究でその手掛かりが得られつつある。
現在日本にはハイイロオオカミは分布しないが、かつてはハイイロオオカミの2つの亜種がいた。本州、九州、四国に分布していたニホンオオカミ(Canis lupus hodophilax)と北海道のエゾオオカミ(Canis lupus hattai)である。ニホンオオカミは1905年、エゾオオカミは1899年に絶滅したとされている(10)。
ニホンオオカミは山の守り神として崇拝されていて、昔の日本人は決してオオカミを殺さなかったという。エゾオオカミもアイヌの人々にとっては神であった(2)。ところが江戸時代の1732年頃大陸から狂犬病が入り込み、オオカミにも流行した。狂犬病に罹ったオオカミは攻撃性を増し、農民との軋轢が高まり、駆除の対象になり次第に数を減らした。明治以降も外国との交流が盛んになって持ち込まれた狂犬病やジステンパー病のオオカミへの蔓延が続き、ヒトによる駆除と生息環境の悪化などが重なって絶滅したと考えられる。
総合研究大学院大学の五條堀淳と寺井洋平らのグループは、ニホンオオカミの古代DNA解析から思いがけないことを発見した(11)。彼らは19世紀から20世紀初頭に生きていたニホンオオカミ9個体の全ゲノム解析を行ない、世界中のハイイロオオカミのなかでニホンオオカミがイヌに最も遺伝的に近いことを明らかにしたのである(図9-2)。

図9-2 イヌを含むハイイロオオカミの系統樹マンダラ。文献(11)の図に従って作図。ただし、図で使われた個体の遺伝的形質がそれぞれの集団を代表している保証はない。アラビアオオカミの写真は小宮輝之さんの提供による。ニホンオオカミの絵は、ナウマンゾウで有名なナウマンの後継者として東京帝国大学理学部教授だったダーフィト・ブラウンスが1881年に描いたもの。画像をクリックすると拡大表示されます。

イヌは遺伝的にまとまったグループを作るので、イヌの起源は一つだと考えられる。五條堀らの研究が明らかにしたのは、これまでイヌの起源の候補に挙げられていた地域に分布しているどのハイイロオオカミよりも絶滅したニホンオオカミがイヌに近縁だというのである。
この結果は、イヌの起源が日本だったということを示すわけではない。たぶん東アジアにいたハイイロオオカミの集団からイヌ系統が生まれ、この集団あるいは近縁な集団が日本に渡ってニホンオオカミになったのだろう。東アジアの大陸にいた祖先集団はその後絶滅したと考えられる。
大陸ではさまざまな地域集団の交流が盛んであり、集団の遺伝的な構成は変化するが、日本のようにある程度隔離された地域では、古い集団がそのまま残りやすいのである。
現在の集団の遺伝的多様性の解析から、祖先集団の大きさ(個体数)が推定できる。そのような解析から、イヌとハイイロオオカミの両方ともかつて非常に個体数が減少した時期を経験したことが分かっている。そのことをボトルネック(びん首)という。
イヌの起源が一つだとすれば、その祖先集団が小さかったことは当然であるが、ハイイロオオカミのほうもイヌが進化した頃は現在よりもはるかに遺伝的に多様だったのである。その後、ハイイロオオカミの多くの地域集団は絶滅したために、イヌの起源がどこだったのかがはっきりしなかったと考えられる。イヌを生み出した東アジアのハイイロオオカミの集団はその後絶滅したが、日本に渡った集団が20世紀初頭まで生き延びたのである。

◎イヌの多様化

以上のように、イヌの起源はヨーロッパや中東ではなく、東アジアだったようである。イヌではないかと思われる化石は、およそ27,000年前のものがチェコで、およそ36,000年前のものがベルギーで見つかっているが、初期のものは形態だけからイヌであると判定するのは難しい(12)。はっきりとイヌであると判定できる化石は、東ユーラシアのロシア・アルタイ地方で見つかったおよそ33,000年前のもので、ミトコンドリアDNAの古代DNA解析によって確かにイヌであると判定されたものである(13)。このこともイヌの起源が東アジアであるという考えと符合する。
ヒトが農耕を始めたのは最終氷期が終わった12,000年前以降だとされているが、イヌの家畜化が起ったのは農耕が始まる以前の狩猟採集の時代だったのだ。現在のイヌの品種の多くはデンプンを分解するアミラーゼという酵素の遺伝子数がハイイロオオカミにくらべて多くなっているが、これは農耕が始まってヒトの出す残飯を処理するようになってからの適応進化の結果だと思われる(12)。
図9-3にイヌのさまざまな品種の遺伝子データをもとに描かれた系統樹マンダラを示した。イヌは3つの大きなグループに分かれる。1つは「東ユーラシア」と名付けられたグループで、日本の柴犬、秋田犬、紀州犬がこれに含まれ、ニューギニアのシンギングドッグ、オーストラリアのディンゴなどもこのグループである。2つ目は「西ユーラシア」と名付けられているが、アフリカのバセンジー、メキシコのチワワ、中国の在来犬なども含まれる。3つ目がグリーンランドそり犬やシベリアンハスキーなどの「そり犬」グループである。

図9-3 イヌのさまざまな品種の系統樹マンダラ。文献(11)の図をもとに作図。原論文ではもっと多くのイヌの品種が解析されているが、その一部を取り上げた。写真のうち、柴犬とラブラドールレトリーバーは黒田美月さん、秋田犬、紀州犬、韓国珍道犬は小宮輝之さんの提供。また、ジャーマンシェパードバセンジーグリーンランドそり犬は、それぞれリンク先のものを使わせていただいた。ニューギニアシンギングドッグは東ベルリン動物園(1991年6月29日)、ディンゴはオーストラリア・アデレード動物園(2010年4月11日)で撮影したもの。画像をクリックすると拡大表示されます。

最初の「東ユーラシア」グループだけではなく、「西ユーラシア」グループにも中国在来犬が、また「そり犬」グループにシベリアンハスキーのように北東アジアのものが含まれるなどからも、イヌの東アジア起源説は妥当であろう。「西ユーラシア」グループには、過去200年くらいの間に西欧で生み出された多様な品種が含まれる。
「東ユーラシア」グループのオーストラリアの野生犬ディンゴはヒトが持ち込んだものである。ディンゴに近縁なものとしては、ニューギニアのシンギングドッグがいて、この2種類のイヌは外見も似ている。これらは、現在のベトナム在来犬に近縁な東南アジアのイヌをヒトが連れていったものと考えられる。
しかし、ディンゴはオーストラリアに最初に到達したアボリジニが連れていったものではなさそうである。最初のアボリジニの到達はおよそ5万年前であるが、ディンゴの最古の化石はそれよりもはるかに遅れた3,500年前ものである。一方、ミトコンドリアDNAの解析からは、ディンゴがオーストラリアに到達したのは4,600~18,300年前だったと推定されている(14)。最初のアボリジニが連れていったものではないにしても、ディンゴはニューギニアのシンギングドッグと共にイヌの中でも特に古い系統がほかの系統と交じり合うことなくそのまま存続している貴重な存在である。
日本の柴犬、秋田犬、紀州犬などはこれら東南アジア由来の古い系統のイヌに近縁である(図9-3)。ディンゴやシベリアンハスキーなど農耕文化に接してこなかったイヌでは、先ほど紹介したアミラーゼ遺伝子の増加は見られない(12)。
イヌとハイイロオオカミとは同種と見なされるほど遺伝的に近いので、集団として分かれた後にも交雑は続いたであろう。最終氷期が終わる12,000年前頃までには「東ユーラシア」と「西ユーラシア」のグループは分かれていたと考えられるが(15,16)、現在の「東ユーラシア」グループのイヌのゲノムの中にニホンオオカミの祖先由来のものが残っている。一番多くニホンオオカミの祖先のDNAを保有するのがオーストラリアのディンゴとニューギニアのシンギングドッグであり、それがゲノムの5.5%に達する。また柴犬など日本の在来犬のゲノムの3~4%がニホンオオカミの祖先由来だという(11)。

つづく


【引用文献】
1. J.C.マクローリン(1984)『イヌ ― どのようにして人間の友になったのか』澤崎坦訳、岩波書店.
2. 島泰三(2019)『ヒト、犬に会う ― 言葉と論理の始原へ』講談社.
3. Lindblad-Toh, K., Wade, C.M., Mikkelsen, T.S., et al. (2005) Genome sequence, comparative analysis and haplotype structure of the domestic dog. Nature 438, 803-819.
4. Koepfli, K.-P., Pollinger, J., Godinho, R., et al. (2015) Genome-wide evidence reveals that African and Eurasian golden jackals are distinct species. Curr. Biol. 25, 2158–2165.
5. Perri, A.R., Mitchell, K.J., Mouton, A., et al. (2021) Dire wolves were the last of an ancient New World canid lineage. Nature 591, 87–91.
6. チャールズ・ダーウィン(1845)『ビーグル号航海記』(荒俣宏訳、2013年、平凡社).
7. Slater, G.J., Thalmann, O., Leonard, J.A., et al. (2009) Evolutionary history of the Falklands wolf. Curr. Biol. 19(20), R937-938.
8. Hamley, K.M., Gill, J.L., Krasinski, K.E., et al. (2021) Evidence of prehistoric human activity in the Falkland Islands. Sci. Adv. 7, eabh3803.
9. Freedman, A.H., Gronau, I., Schweizer, R.M., et al. (2014) Genome sequencing highlights the dynamic early history of dogs. PLoS Genet. 10(1), e1004016.
10. ラデク・マリー(2021)『人類が滅ぼした動物の図鑑』的場知之訳、丸善出版.
11. Gojobori, J., Arakawa, N., Xiaokaiti, X., et al. (2021) The Japanese wolf is most closely related to modern dogs and its ancestral genome has been widely inherited by dogs throughout East Eurasia. bioRxiv doi: https://doi.org/10.1101/2021.10.10.463851.
12. Freedman, A.H., Wayne, R.K. (2017) Deciphering the origin of dogs: from fossils to genomes. Annu. Rev. Anim. Biosci. 5, 281-307.
13. Druzhkova, A.S., Thalmann, O., Trifonov, V.A., et al. (2013) Ancient DNA analysis affirms the canid from Altai as a primitive dog. PLoS ONE 8(3), e57754.
14. Oskarsson, M.C.R., Klütsch, C.F.C., Boonyaprakob, U., et al. (2012) Mitochondrial DNA data indicate an introduction through Mainland Southeast Asia for Australian dingoes and Polynesian domestic dogs. Proc. Roy. Soc. B279, 967-974.
15. Botigué, L.R., Song, S., Scheu, A., et al. (2017) Ancient European dog genomes reveal continuity since the Early Neolithic. Nature Commu. 8, 16082.
16. Bergström, A., Frantz, L., Schmidt, R., et al. (2020) Origins and genetic legacy of prehistoric dogs. Science 370, 557-564.




*もっと「進化」を詳しく知りたい人に最適の本
長谷川政美著進化38億年の偶然と必然: 生命の多様性はどのようにして生まれたか (国書刊行会)。 本書は当サイトの好評連載「進化の歴史」を大幅に加筆修正および図版を刷新して一冊にまとめたものです。

ブックデザイン:垣本正哉・堂島徹(D_CODE)

*もっと「進化」を詳しく知りたい人に最適の本
長谷川政美著進化38億年の偶然と必然: 生命の多様性はどのようにして生まれたか (国書刊行会)。 本書は当サイトの好評連載「進化の歴史」を大幅に加筆修正および図版を刷新して一冊にまとめたものです。

ブックデザイン:垣本正哉・堂島徹(D_CODE)


長谷川政美著系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史 (BERET SCIENCE) (ベレ出版)。 本書は当サイトで連載していた「僕たちの祖先をめぐる15億年の旅」を加筆修正および系統樹図を全て作り直して一冊にまとめたものです。カラー図版600点掲載。扉絵は小田隆さんによる描き下ろし。
※電子書籍を準備中です。

ブックデザイン:坂野 徹


長谷川政美監修・畠山泰英(科学バー)編集世界でいちばん素敵な進化の教室 (三才ブックス)。 本書は美しい写真とQ&A形式の簡潔な文章で、38億年におよぶヒトを含む生き物の進化を解説した超入門ビュアルブックです。子供から大人まで気軽に楽しんでいただけます。






<バックナンバー>
第1話「コウモリの自然史」
第2話「特異なコウモリ『アブラコウモリ』」
第3話「海流と生き物の分布」
第4話「海を越えた動物の移住」
第5話「ヒグマの自然史」
第6話「クマ科の進化」
第7話「動物の長距離移動」
第8話「スズメ目の進化」