Creature

 

870万種ともいわれる地球上の多様な生き物たち。

まだ私たちはそのごく一部しか知らないが、

実に多くのことが明らかにされてきてもいる。

進化生物学者である著者が、

世界中で長年撮りためた貴重な写真と文章で

思いのままに「生き物」を語る。



著者プロフィール
長谷川政美(はせがわ まさみ)

1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士(東京大学)。著書に『分子系統学』(岸野洋久氏との共著)『DNAに刻まれたヒトの歴史』(共に岩波書店)、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』(ベレ出版)、『世界でいちばん美しい進化の教室』(監修、三才ブックス)、『共生微生物からみた新しい進化学』(海鳴社)、『進化38億年の偶然と必然』(国書刊行会)など多数。進化に関する論文多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞、2021年度日本動物学会・動物学教育賞を受賞。

 

進化の目で見る生き物たち


第8話

スズメ目の進化

文と写真 長谷川政美


◎スズメ目の種数が多いのはなぜだろうか

鳥類はおよそ1万種を擁する大きなグループである。鳥類は恐竜の中から進化したグループだから、恐竜の仲間とみなすことができる。恐竜は6,600万年前に絶滅したとされているが、その子孫は今でも鳥類として生きているのだ。そのため、鳥類以外の恐竜は「非鳥恐竜」と呼ばれる。
中生代は「恐竜時代」、非鳥恐竜が絶滅した6,600万年前に幕を開けた新生代は「哺乳類時代」と呼ばれることがある。しかし、種数で見る限りは、現生の哺乳類は5,000種に満たない数でしかなく、いまだに恐竜の子孫である鳥類には遠く及ばない。
スズメ目は、現生鳥類およそ1万種のうち半分以上のおよそ6,200種を擁する鳥類最大の目である。スズメ目だけで哺乳類全体の種数を超えるのである。スズメ目が多様である理由の一つに、概して小さな鳥が多いということが挙げられる。哺乳類でも種数が一番多いのがげっ歯目であり、この目にもネズミなど小さな動物が多い。小さな動物ほど生態的地位(ニッチ)が多様で、種数が多くなる傾向があるのだ(1)。
なぜ小さな動物ほど生態的地位が多様になるのだろうか。一般に異なる環境が多いほど種の多様性が増えるが、からだが小さいほど、大きな動物には気がつかないような多様な環境の違いを感じることができる。それには、自然界のもつフラクタル的な性質が関与していると考えられる。フラクタルは数学的な概念でここでは詳しく説明しないが、興味のある方は文献(1)を参照していただきたい。
1967年にアメリカの数学者のべノワ・マンデルブロがフラクタルについて最初に発表した論文の表題は、「イギリスの海岸線の長さはどれだけか?」というものであった(2)。海岸線の長さを正確に測ろうとすると奇妙なことが起るのだ。普通の地図は海岸線のおおまかなかたちだけを描いていて、細かな凸凹は無視している。精度を上げて細かな凸凹も測るようにすると、大雑把な地図で測るよりも海岸線の長さは長くなる。精度を上げていくと、海岸線はどんどん長くなり、ある一定値に収束せずに長くなり続ける。このような性質をもったものをフラクタルという。
同じようなことで、からだの小さな動物ほど感じることのできるニッチの違いが多様になるのである。からだの大きな動物は粗い精度でしか環境の違いを感じられないが、からだの小さな動物ほど、測定精度を上げると海岸線がどんどん長くなるのと同じように、細かな環境の違いを感知する。

◎「スズメ目+オウム目」の系統進化

図8-1に鳥類全体の系統樹マンダラを示した。その中でスズメ目に一番近縁な目(姉妹群)はオウム目である (6)。

図8-1 鳥類の系統樹マンダラ(イラストレーション:小田隆、2015)。枝分かれの順番と年代は、文献(3,4,5)による。古顎類は左上のピンク色で色付けされたグループ。中心の赤い点線の円は、非鳥恐竜が絶滅した6,600万年前(白亜紀・古第三紀境界という)を表す。その頃までに鳥類も多様な系統に分かれていたが、その多くも非鳥恐竜や翼竜とともに絶滅した。この絶滅を生き延びたわずかな系統が、その後に爆発的な進化を遂げた。画像をクリックすると拡大表示されます。

アメリカ・ルイジアナ州立大学のカール・オリベロスらのグループは、4,060個の核遺伝子座についてスズメ目の137科すべてを網羅した分子系統学的な解析を行なった(7)。スズメ目が最初地球上のどこで進化したかを議論するためには、姉妹群のオウム目をあわせた系統樹解析が必要になるので、図8-2に最新のオウム目系統樹(8)とあわせた系統樹マンダラを示す。

図8-2 お互いに姉妹群の関係にあるスズメ目とオウム目をあわせた系統樹マンダラ。分岐の順番と年代は、文献(7,8)による。この図で、オーストラリア、ニュージーランド、ニューギニア島と周辺諸島などオーストラリア区と呼ばれる地域にもっぱら分布するグループ名は赤字で示した。また南北アメリカ(新世界)に分布するグループ名は緑色で示した。スズメ目はイワサザイ亜目(イワサザイ科)、タイランチョウ亜目(タイランチョウ科、ヒロハシ科、ヤイロチョウ科)、それにスズメ亜目の3つの亜目に分けられる。スズメ亜目(Passeri)は鳴禽類ともいう。スズメ亜目は、コトドリ下目(コトドリ科など)、ミツスイ下目(ミツスイ科など)、カラス下目(モリツバメ科、カラス科など多くの科を含む)、スズメ下目(ヒタキ科、スズメ科など多くの科を含む)の4つの下目に分けられる。スズメ下目の詳細は、図8-4に続く。 イワサザイインドヤイロチョウアズキヒロハシコトドリは、それぞれリンク先の画像を使わせていただいた。画像をクリックすると拡大表示されます。

スズメ目の中で最初に分岐した枝がニュージーランドのみに生息するイワサザイ科の系統であり(9)、現在まで生き残っているのはイワサザイとミドリイワサザイ(Acanthisitta chloris)の2種だけである。もう1種のスチーフンイワサザイ(Traversia lyalli)が1894年までスティーヴンス島というニュージーランドの北島と南島を分けるクック海峡に位置する小さな島に生息していたが、灯台守が持ち込んだネコのせいで絶滅した(10)。イワサザイ科を除くもう一つの枝からおよそ6,200種のスズメ目の種の大部分が進化した。
オウム目でも「カカポ」とも呼ばれるニュージーランドのフクロウオウムの仲間が最初に分岐している。オウム目で次に分岐したオウム科は、フィリピンにも分布するが、ほとんどはオーストラリア、ニュージーランド、ニューギニア島と周辺諸島など「オーストラリア区」と呼ばれる地域に分布する。
また、スズメ亜目の中でも、最初から順次分岐したコトドリ科、ミツスイ科、モリツバメ科などもオーストラリアを中心としたオーストラリア区に分布する。これらのことから、スズメ目とオウム目はもともとオーストラリア区に起源をもつグループであり、それぞれが多様化したあとで一部の系統が分布を拡げたものと考えられる(3)。
新世界のインコは、オーストラリア区に移住する前のスズメ目とオウム目の遠い祖先が暮らしていた南アメリカ(このことは次に説明する)に戻ったのである。このように、系統樹を描くことによって、ある動物分類群が地球上のどこで進化したかが推測できる。
進化の歴史をさらにさかのぼって、現生鳥類の共通祖先が地球上のどこで進化したかという問題を考えてみよう。現生鳥類はダチョウなど飛べない鳥のグループである走鳥類と南アメリカのシギダチョウ類をあわせた「古顎類」と、そのほかの鳥類をすべてあわせた「新顎類」に分けられる。古顎類は100種に満たない小さなグループであるが、一方の新顎類は1万種を超える多様なグループであり、現生鳥類の大部分を占める。
新顎類の目の間の分岐がいつ起ったかに注目すると、多くの分岐が図8-1の中心部で赤い点線で示した非鳥恐竜が絶滅した6,600万年前よりも少し後だったことが分かる。スズメ目とオウム目の分岐も、およそ6,200万年前だったと推定される(11)。このことは、非鳥恐竜や翼竜が絶滅したことに伴って空席になった生態的地位(ニッチ)を埋め合わせるように鳥類の急速な種分化が起ったことを示している。同様のことは、哺乳類の進化でも見られる。
新顎類の中で最初にほかから分かれた「キジ目+カモ目」以外のものを「ネオアヴィス(Neoaves)」というが、このグループの共通祖先はおよそ7,000万年前に南アメリカにいたと考えられている(12)。この頃の南アメリカは南極を通じてオーストラリアとも陸続きになっていた(図8-3a)。かつて存在していたゴンドワナ超大陸の分裂が進んでいたが、まだ南アメリカ、南極、オーストラリアはつながっていたのである。


図8-3 南極方向から見た古地理。(a)7,000万年前、(b)3,500万年前(ODSN Plate Tectonic Reconstruction Serviceより)。

南極は温暖な気候で緑の植物に覆われた大陸であり、鳥類が分布を拡げる回廊の役割を果たしていた。オウム目とスズメ目の共通祖先は、この回廊を通って、オーストラリア区に到達したと考えられる。
実はニュージーランドのキーウィや絶滅したモア、オーストラリアのエミューやヒクイドリ、マダガスカルの絶滅した巨鳥エピオルニスなどの祖先も、この回廊を通って新天地に到達した(5,13)。さらに、現在世界で一番有袋類が繁栄しているオーストラリアにも、彼らの共通祖先がその頃同じルートを通って南アメリカから到達したのである。その結果、オーストラリアでそれまで繫栄していた多くの単孔類が絶滅し、現在はカモノハシとハリモグラを残すだけになった。スズメ目とオウム目の共通祖先も同じルートを通って、南アメリカからオーストラリアに到達したと考えられるのだ。
そのような状況は、大陸移動の結果として南極大陸が孤立した大陸になったおよそ3500万年前に終わりを迎えた(図8-3b)。それまで南極大陸と陸続きだった南アメリカとオーストラリアが分離した結果、南極大陸の周りには南極環流という西から東へ向う環流が流れるようになった。そのために、それまで赤道付近から南極に向けて流れていた暖流が遮られ、南極大陸は氷の大陸になってしまったのである。
これまで氷で覆われていた南極大陸で発見された化石は限られているが、ヒトの活動に起因すると考えられる近年の地球温暖化によって、南アメリカとオーストラリアの動物相を結ぶ回廊として南極大陸が果たした役割を示す化石が今後どんどん発見されるようになるであろう。地球温暖化がわれわれの生活に深刻な影響を与えていることを考えると、これは皮肉なことである。

◎スズメ下目の系統進化

図8-2の中の鳥のうち日本で普通に見られるのはカラス科だけである(ヒトが持ち込んで野生化したインコはいるが)。それぞれのグループがオーストラリア区で多様化したあとで、一部の系統がアジア、ヨーロッパ、アフリカ、南北アメリカなどに分布を拡げたのである。続く図8-4のスズメ下目、その中の小グループである図8-5のスズメ小目には、われわれにも馴染みの日本にも分布する鳥が多くあらわれる。

図8-4 スズメ下目の系統樹マンダラ。分岐の順番と年代は、文献(7)によるがこの文献の解析にはジョウビタキが含まれていない。ジョウビタキはヒタキ科ではなくツグミ科に分類されることもあるが、ここでは文献(14)からヒタキ科に含めた。この中で、マネシツグミ(アメリカ・サウスカロライナ州チャールストン)、チャカタルリツグミ(アメリカ・カリフォルニア州)、アカハシウシツツキ(南アフリカ・ヌガラ私営保護区)、クロウタドリ(中国上海)、ハシブトホオダレムクドリ(ニュージーランド)以外の写真はすべて日本国内の野外で撮影したもの。ハッカチョウは中国、東南アジアなどに分布するが、近年外来種として日本でも繁殖しており、この写真は高松市で撮影したもの。画像をクリックすると拡大表示されます。

図8-5 スズメ小目の系統樹マンダラ。分岐の順番と年代は、文献(7)による。この中で、ミミグロハタオリ、ブロンズオナガタイヨウチョウ(ケニア・ナクール湖)、シロガシラウシハタオリ(ケニア・ツアボ国立公園)、ショウジョウコウカンチョウ(アメリカ・サウスカロライナ州チャールストン)、ハゴロモガラスとキガシラムクドリモドキ(アメリカ・イェローストーン国立公園)、ミヤマシトド(アラスカ・デナリ国立公園)、アルダブラタイヨウチョウ(マダガスカル・アンタナナリブ近郊)、ホウオウジャク、ヒノマルチョウ、キンノジコ、ミドリフウキンチョウ(動物園)以外の写真はすべて日本国内の野外で撮影したもの。図右上のハタオリドリ科のホウオウジャクは、アフリカのサハラ砂漠以南だけに生息する尾の長い美しい鳥だが、カッコウのようにほかの鳥に托卵する習性がある。画像をクリックすると拡大表示されます。

図8-3で示した大陸移動は、動物の移動に大きな影響を与えた。陸上の哺乳類と違って、渡り鳥などを見ると、空を飛ぶ鳥類にとって海で隔てられることはあまり障壁にならないのでは、と思われるかもしれない。しかし、実際には海が鳥の移動の障壁になっていることは多い。渡り鳥の中には海の上を平気で渡るものもいるが、多くはなるべく狭い海峡を渡るようなルートを採る。それは多くの鳥が上昇気流を使ってエネルギー消費を少なくしており、陸地では昼間地表が暖まって上昇気流が生じるが、海の上ではそれがないからである(15)。そのために、渡りの季節になると狭い海峡にはそこを渡る鳥がたくさん集中して見られるのだ。
チャールズ・ダーウィンと独立に自然選択の考えに到達したアルフレッド・ウォーレスは、その2年前の1856年に生物地理学上の大発見をしている。現在「ウォーレス線」と呼ばれる動物分布の境界線である。
彼はマレー諸島の探検を続ける際に、ロンボク島でその前に立ち寄ったバリ島とは動物相が大きく異なることに気がついた。バリ島とロンボク島は気候も景観も似ていて、25キロメートルしか隔たっていなくお互いの島が見える距離なのに、動物相が全く違うのである。哺乳類の違いだけではなく鳥類も違っていた。例えば、図8-2に出てくるオウム科のコバタンは、ロンボク島にはたくさんいるのに、バリ島では見られない。
このように陸続きかどうかは鳥の分布にも大きく影響するので、南アメリカとオーストラリアを結ぶ南極大陸の存在は、現生鳥類の進化と分布に大きな影響を与えたことは確かである。大陸移動が鳥類の進化に及ぼしたもう一つの影響がある。それは気候の変化である。およそ3,500万年前に南極が孤立した大陸になったために、南極環流ができ、南極大陸は氷の大陸になったという話をした(図8-3b)。大陸移動が引き起こしたこの寒冷化の影響は南極周辺だけにとどまらず、全地球規模に及んだ。およそ3,400~2,600万年前(漸新世前期と中期)には地球全体が寒冷化したのだ。
実は、スズメ亜目の主要なグループの間の分岐がこの時期に起っている。このことは、寒冷化に伴ってそれまでの暖かい気候に適応していた森林が分断されたため、そこに生息していたスズメ目鳥類の種分化が促進された結果ではないかという考えがある(12)。生息域が分断された結果、同じ種だったものが別々の種に進化したというのである。この考えが正しいかどうかは今後の検証が必要であるが、大陸移動はさまざまな面で、生物進化に影響を与えてきたのである。

つづく


【引用文献】
1. 長谷川政美(2020)『進化38億年の偶然と必然』国書刊行会.
2. Mandelbrot, B. (1967) How long is the coast of Britain? Statistical self-similarity and fractional dimension. Science 156, 636-638.
3. Jarvis, E.D., Mirarab, S., Aberer, A.J., et al. (2014) Whole-genome analyses resolve early branches in the tree of life of modern birds. Science 346, 1320–1331.
4. Prum, R.O., Berv, J.S., Dornburg, A., et al. (2015) A comprehensive phylogeny of birds (Aves) using targeted next-generation DNA sequencing. Nature 526, 569–573.
5. Yonezawa, T., Segawa, T., Mori, H., et al. (2017) Phylogenomics and morphology of extinct paleognaths reveal the origin and evolution of the ratites. Curr. Biol. 27, 68–77.
6. Suh, A., Paus, M., Kiefmann, M. (2011) Mesozoic retroposons reveal parrots as the closest living relatives of passerine birds. Nature Comm. 2, 443.
7. Oliveros, C.H., Field, D.J., Ksepka, D.T., et al. (2019) Earth history and the passerine superradiation. Proc. Natl. Acad. Soc. USA 116, 7916–7925 .
8. Provost, K.L., Joseph, L., Smith, B.T. (2018) Resolving a phylogenetic hypothesis for parrots: implications from systematics to conservation. Emu 118 (1), 7-21.
9. Barker, F.K., Cibois, A., Schikler, P. et al. (2004) Phylogeny and diversification of the largest avian radiation. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 101, 11040-11045.
10. ラデク・マリー(2021)『人類が滅ぼした動物の図鑑』的場知之訳、丸善出版.
11. Kuhl, H., Frankl-Vilches, C., Bakker, A., et al. (2021) An unbiased molecular approach using 3'-UTRs resolves the avian family-level tree of life, Mol. Biol. Evol. 38, 108-127.
12. Claramunt, S., Cracraft, J. (2015) A new time tree reveals Earth history’s imprint on the evolution of modern birds. Sci. Adv. 1, e1501005.
13. 長谷川政美(2018)『マダガスカル島の自然史』海鳴社.
14. Voelker, G., Semenov, G., Fadeev, I.V., et al. (2015) The biogeographic history of Phoenicurus redstarts reveals an allopatric mode of speciation and an out-of-Himalayas colonization pattern. Syst. Biodiv. 13 (3), 296-305.
15. コリン・タッジ(2012)『鳥 ― 優美と神秘、鳥類の多様な形態と習性』黒沢令子訳、シーエムシ―出版.




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長谷川政美監修・畠山泰英(科学バー)編集世界でいちばん素敵な進化の教室 (三才ブックス)。 本書は美しい写真とQ&A形式の簡潔な文章で、38億年におよぶヒトを含む生き物の進化を解説した超入門ビュアルブックです。子供から大人まで気軽に楽しんでいただけます。






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